4.65.7.2 Tartuntatavat ja resistenssin genetiikka
Fusarium culmorum selviytyy saprofyyttina maaperässä tai sadonkorjuujätteissä parasiittina, jossa sieni tuottaa makrokonidioita, jotka ovat ensisijainen inokulumin lähde FHB:n/korvamädän taudeille. Makrokonidiat laskeutuvat maissin silkkeihin tai pienijyväisten viljojen kukintoihin tuulen tai sateen roiskumisen vaikutuksesta, ja tartunta tapahtuu hyfojen tunkeutumalla suoraan kasvikudokseen tai kasviholmien kautta. Taudinaiheuttaja voi tarttua myös systeemisesti tartunnan saaneista siemenistä. Patogeenin alkuvaiheeseen isännän pinnalla vaikuttavat tartuntakohdan kosteustaso ja lämpötila. Itiöiden kiinnittyminen ja itiöputkien muodostuminen on optimaalista 15 °C:ssa.
Makrokokonidiat itävät 6-24 tunnin kuluessa vehnän lemman, glumenin ja palean sisäpinnoilla sekä munasarjoissa. Kaksi päivää inokulaation jälkeen sieni muodostaa tiheän myseelimassan ja tunkeutumishyfoja, jotka tunkeutuvat suoraan epidermaalisiin soluihin. F. culmorum hajottaa vehnän tähkissä hydrolyyttisesti kynsinauhoja, keskilamellien pektiinejä ja soluseinän polysakkarideja. Lisäksi patogeeni erittää isännän kudoksiin epäspesifisiä toksiineja, kuten DON, NIV ja ZEN. DON on fytotoksinen ja lisää taudin vakavuutta vehnässä ja mahdollisesti myös maississa ja ohrassa.5 DON:n biosynteesiä indusoivat kasvien polyamiinit, ROS tai osmoottinen stressi MAPK-kaskadin kautta. Vehnän kukintoihin tunkeuduttuaan hyfat kasvoivat lyhyen aikaa biotrofisesti solujen välisissä tiloissa. Patogeeni leviää inter- ja intrasellulaarisesti kohti rachilla/rachis-solmuja ja kolonisoi verisuoni- ja kortikaalisia parenkyymikudoksia. Lopulta sieni tunkeutuu saastumattomiin piikkeihin. Kolonisaatiota tapahtuu piikkeihin/ytimiin sekä epidermaalisiin soluihin, siemenkuoriin ja epikutikulaarisoluihin.
Toksiini on suorassa vuorovaikutuksessa kasvin solukalvojen, sytoplasman organellien ja ribosomaalisen peptidyylitransferaasin (Rpl3) kanssa, mikä johtaa solukuolemaan. Sienten kolonisaation aikana DON siirtyy viereisiin terveisiin kudoksiin saastuneista kudoksista ja aiheuttaa soluvaurioita ja vapauttaa ravintoaineita, mukaan lukien aminohappoja, rasvahappoja, sokereita ja ioneja, joita sieni hyödyntää ja jotka edistävät sen leviämistä vehnän piikistä kohti korsiosaa.
Sen jälkeen, kun se oli alunperin vakiintunut maissin piikissä, F. culmorum mycelium leviää sisäisesti ja ulkoisesti silkissä ja kasvaa kohti tähkää, jossa se kolonisoi siemeniä ja siementen välisiä tiloja.
Fusarium culmorum on myös vehnän ja ohran ruskeajalkamädän, juurimädän ja taimimätätaudin satunnainen aiheuttaja erityisesti alueilla, joilla sataa vähän tai keskinkertaisesti. Taimien tartunta voi saada alkunsa saastuneista siemenistä tai maaperässä olevasta inokulaatiosta. Jälkimmäisessä tapauksessa tunkeutumishyfat voivat tunkeutua hypokotyylien stomata-aukkojen kautta ja levitä kohti juuria, versoja ja koleoptiileja, joissa kolonisaatio tapahtuu loisena, joka voi johtaa taimien kuolemaan.
Kasvit käyttävät fysikaalisia ja biokemiallisia esteitä vastustamaan tartuntaa. Tauti- tai resistenssireaktioiden aikana patogeenin ja kasvin komponenttien välillä tapahtuu laajaa ristiinkytkentää. F. culmorum -kasvintuhoojan vastustuskykyyn liittyy useita ominaisuuksia. Vehnällä on kuvattu viisi resistenssityyppiä (tyypit I, II, III, IV ja V) ja maissilla kaksi resistenssityyppiä (ydin- ja silkkiresistenssi).6 Lukuisat komponentit ja molekyylimekanismit, jotka ovat osallisina resistenssissä F. culmorum -kasvintuhoojan aiheuttamaa FHB:tä tai korvasienimätää vastaan, on tunnistettu taudinaiheuttajan ja isäntäkasvin vuorovaikutuksen eri tasoilla. FHB/korvamädän vastustuskykyyn osallistuvat komponentit voivat olla valmiiksi muodostuneita tai konstitutiivisesti tuotettuja (fytoantigeenit) tai ne voivat indusoitua patogeeni-infektion yhteydessä, ja niihin kuuluvat: itiöiden itämisen estäjät, soluseinän komponentit, pienet sienilääkkeettömät valkuaisaineet sekä peptidit ja entsyymit, jotka estävät sienien toimintaa.
Kasvin soluseinän koostumuksella on tärkeä merkitys puolustusmekanismeissa, jotka estävät sienien tunkeutumista tai sienien leviämistä hyfojen välityksellä (tyypin I kestävyys). Vastauksena patogeenihyökkäykseen soluseinän ominaisuuksia voidaan muuttaa kertymällä kalloosia, fenolisia yhdisteitä, ligniiniä tai rakenteellisia proteiineja, jotka edistävät puolustusreaktiota. Tioniinit ja hydroksiproliinirikkaat glykoproteiinit (HRGP) kerääntyvät vastustuskykyiseen vehnään F. culmorum -bakteerin inokulaation jälkeen ja paikallistuvat infektoituneiden kudosten soluseiniin. Flavonoidien kertyminen ohran testa-alueelle estää sienen leviämistä ja makrosporien muodostumista, ja bentsoksatsinoidien, feruliinihapon ja p-kumariinihapon kertymistä havaittiin enemmän vastustuskykyisissä ja sietokykyisissä vehnän genotyypeissä. In vitro -määritykset osoittivat, että fenolit estävät sienen kasvua.
Kestävyys taudin leviämistä vastaan (II-tyypin resistenssi) liittyy 1,3-beetaglukaanien laskeutumiseen vehnässä papillaeista. PR-proteiinien kertymistä on havaittu Triticum kiharae -vehnän inokulaation jälkeen F. culmorumilla. T. kiharae -vehnän siementen raaoilla uutteilla tehdyt in vitro -määritykset osoittivat antifungaalista aktiivisuutta F. culmorumia vastaan, mikä viittaa siihen, että tämä laji voisi olla hyödyllinen resistenssin jalostuksen lähde.
Puroindoliinit, vehnän siemenissä esiintyvät alhaisen molekyylipainon omaavat, kysteiinirikkaat valkuaisaineet, ovat vuorovaikutuksessa sienisolujen soluseinien kanssa ja heikentävät sienien kasvua in vitro. Signaalimolekyylit, JA ja ET, välittävät puolustukseen liittyviä viestejä infektoituneista kudoksista distaalisiin osiin, mikä johtaa laaja-alaiseen vastustuskykyyn nekrotrofisia patogeenejä vastaan. Arabidopsiksessa kaksi laajakirjoista peruskestävyysgeeniä (NRP1 ja EDS11) tarjoavat kukintoresistenssin F. culmorumia vastaan ja vähentävät DON-kertymistä. Etrelin (ET:n esiaste) lisääminen esti F. culmorumin kasvua, sporulaatiota ja itiöiden itämistä vehnän siemenissä.
F. culmorumin patogeneesin aikana tuottamilla toksiineilla (pääasiassa DON, NIV ja ZEN) on sytotoksisia vaikutuksia kasveihin, ihmisiin ja eläimiin. DON on FHB-taudin virulenssitekijä, joka johtaa sienen lisääntyneeseen kasvuun.7 Toksiiniresistenttien viljelykasvien kehittäminen, joilla on detoksifiointikyky, ovat strategioita, joilla lisätään vastustuskykyä F. culmorumia vastaan. Vehnässä, maississa ja ohrassa on erilaisia mekanismeja toksiinin määrän vähentämiseksi, mukaan lukien konjugointi glukoosin kanssa ja toksiinin biosynteesin häirintä. Koska trikotekeenisynteesiin liittyy useita hapetusreaktioita, erilaiset kasviperäiset sekundaariset aineenvaihduntatuotteet, joilla on antioksidanttisia vaikutuksia, kuten fenoliset yhdisteet ja karotenoidit, voivat vähentää toksiinin kertymistä. Muita trikotekeenien pelkistys- ja myrkyttömyysmekanismeja, kuten asetylaatiota, effluksaatiota ja de-epoksidaatiota, ei ole löydetty viljoista, mutta niitä on kuvattu muissa organismeissa. Jotkin näistä geeneistä on eristetty ja ekspressoitu viljoissa toksiinipitoisuuksien vähentämiseksi.