Luokittelu ja tunnistaminen
Lähtökohtana on seuraavassa Viitepainikkeessa esitetyssä artikkelissa esitetty sammalien luokittelujärjestelmä. Tämä luokitus perustuu molekyyli-, morfologisten (makroskooppisten ja mikroskooppisten) ja solurakennetta koskevien tietojen yhdistelmään, ja lyhyyden vuoksi siihen viitataan tällä verkkosivulla vuoden 2000 luokituksena. Se tarjoaa hyvän viitekehyksen, jonka varaan voidaan rakentaa lyhyt kuvaus sammalten luokittelun periaatteista ja johon voidaan verrata joitakin myöhempien tutkimusten tuloksia
.
Vuoden 2000 luokitusjärjestelmässä Bryophyta-tyyppi jaetaan kuuteen luokkaan: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida ja Bryopsida. Eräät bryologit väittävät, että Takakiopsida- ja Sphagnopsida-luokat ovat niin erilaisia kuin muut sammalet, että näiden kahden luokan pitäisi itse asiassa muodostaa erilliset suvut. Tämän näkemyksen kannattajilla olisi tällöin kaksi uutta luokkaa, Takakiophyta ja Sphagnophyta, ja Bryophyta-sukupolvi supistuisi kuudesta neljään luokkaan. Huomatkaa, että kaikki ovat yhtä mieltä siitä, että ”Takakia”- ja ”Sphagnum”-ryhmät eroavat selvästi kaikista muista bryofyytteistä. Keskustelua käydään siitä, ovatko nämä kaksi ryhmää oikeutettuja erilliseen jakoon. Tähän väittelyyn sisältyy kaksi erilaista näkemystä evoluutiohistoriasta.
Vuoden 2000 luokituksen luokat vaihtelevat suuresti kooltaan. Noin 95 % kaikista sammallajeista kuuluu luokkaan Bryopsida, kun taas Takakiopsida sisältää vain yhden suvun, Takakia, jossa on vain kaksi lajia. Ei ole yllättävää, että suurin osa sammalista, joihin ihmiset törmäävät, kuuluu luokkaan Bryopsida. Polytrichopsida-luokan sisällä Polytrichales-luokan jäsenillä on yleensä hyvin vankat gametofyytit, jotka ovat helposti havaittavissa. Vaikka Polytrichales-luokka on määrällisesti paljon pienempi kuin Bryopsida-luokka, se on laajalle levinnyt. Kahdessa seuraavassa jaksossa annetaan joitakin esimerkkejä Bryopsida- ja Polytrichales-luokista ja esitellään kummankin ryhmän monimuotoisuutta sekä joitakin näissä ryhmissä esiintyviä luokittelutekijöitä. Sivu päättyy yhteenvetoon ja joihinkin kommentteihin kaikista Bryophyta-suvun muodostavista luokista.
Luokka Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Kun otetaan huomioon tämän luokan suuri koko, ei ole yllättävää, että sen jäsenten gametofyytit ja sporofyytit vaihtelevat huomattavasti.
Goniomitrium acuminatumin (Pottiaceae, Pottiales) (oikealla) gametofyytit kasvavat vain muutaman millimetrin korkuisiksi ja lyhytvartiset, pallomaiset itiökapselit ovat halkaisijaltaan vain 1-2 millimetriä. Oheista kuvaa hallitsevat kypsymättömät sporofyytit. Sitä vastoin Papillaria-suvun (Meteoriaceae, Hypnales) 
lajit voivat kasvaa verhoista reilusti yli metrin pituisiksi.
Pottiaceae-suvun sammalten gametofyytit ovat tyypillisesti lyhytvartisia, tuppimaisia kasveja, jotka kasvavat usein ryhmäkasvustona ja karuilla, alttiilla kasvupaikoilla. Muita esimerkkejä Goniomitriumin lisäksi ovat Tortula princeps ja Trichostomum brachydontium . Tämä ei tarkoita, että kaikki karujen kasvupaikkojen lyhytvartiset, tuppimaiset sammalet olisivat Pottiaceae-suvun jäseniä. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) on hyvä vastakohta. Ei myöskään pidä paikkaansa, että kaikilla Pottiaceae-suvun jäsenillä olisi lyhyitä, tuppimaisia gametofyyttejä. Triquetrella papillata :n varret voivat kasvaa useita senttimetrejä pitkiksi ja haarautua niin, että gametofyytit kasvavat mattoina maassa. Pitkät, mattomaisesti kasvavat varret ovat kuitenkin paljon tyypillisempiä Hookeriales- ja erityisesti Hypnales-luokille. Jälkimmäinen on suuri järjestys, jossa on useita tuhansia lajeja. Järjestyksen nimi on peräisin Hypnum-suvusta (Hypnaceae-suvusta), ja tässä on pieni mutta tiheä Hypnum cupressiforme -matto. Tässä kuvassa näkyy löyhä Brachythecium salebrosum -matto (Brachytheciaceae, Hypnales), joka kasvaa rehevällä nurmikolla Vanhassa parlamenttitalossa Canberrassa, ja tässä on hyvin kehittynyt Thuidium cymbifolium -matto (Thuidiaceae, Hypnales) , joka kasvaa tienvarren penkereellä Norfolkin saarella. Papillaria-lajin esimerkistä on jo nähty, että Hypnales-heimon jäsenet voivat mattomaisen kasvun sijaan kasvaa myös verhoina.
Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) ja Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) -lajeilla on kummallakin itiökapselin suuaukkoa ympäröivät peristomihampaat, jotka auttavat itiöiden hajottamisessa. Useimmilla Bryopsida-heimon jäsenillä on itiökapselit, joissa on peristomihampaat. Gemmabryum dichotomumilla hampaat ovat hyvin kehittyneet, mutta Tayloria gunniilla ne ovat melko pienet. Sitä vastoin Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) :n itiökapselissa ei ole peristomihampaita. Vuoden 2000 luokittelussa käytetään peristomihampaiden luonnetta (tai puuttumista) apuna sammalluokkien määrittelyssä. Yksi Gemmabryum dichotomum -sienen itiökapseleista on vielä irtoamassa operculumistaan, joka on kapselin suun peittävä suojus kehittyvissä itiökapseleissa. Voit nähdä rengasrenkaan, joka on operculumin ja kapselin välinen kudosrengas ja joka on irtoamassa. Vuoden 2000 luokittelussa käytetään nimenomaisesti hyvin erilaistuneen annuluksen läsnäoloa joidenkin sammalien järjestysten määrittelyn apuna.
Luokka Polytrichopsida, järjestys Polytrichales
Kuten edellä todettiin, Polytrichales-luokan jäsenten gametofyytit ovat yleensä melko kestäviä. Polytrichaceae on tämän järjestyksen ainoa suku. Gametofyyttien varret voivat olla mitä tahansa muutamasta senttimetristä joidenkin lajien yli 60 senttimetrin pituisiin. Joidenkin vesisammalten varret voivat olla melko pitkiä, mutta Polytrichales-suvun sammalet ovat maasammalia, joilla on vapaasti seisovat varret. Tässä on kuva muutamasta Dawsonia-suvun kasvista. Tässä on Dawsonia-kasvien massa, jossa on ihminen mittakaavan vuoksi. On olemassa joitakin järeitä sammalia, jotka eivät kuulu Polytrichales-heimoon. Yksi tällainen on trooppinen Spiridens-suku (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida), jonka varret voivat kasvaa yli 30 senttimetrin pituisiksi. Spiridens-suvun varret kasvavat kuitenkin vaakasuoraan tai hieman riippuvasti, toisin kuin Polytrichales-suvun varret kasvavat pystyyn. Spiridens kasvaa satunnaisesti maaperässä, mutta paljon yleisemmin se kasvaa kasvien päällä.
Polytrichalesin lehdissä on hermoja, ja tyypillisesti pitkää hermoa pitkin kulkee seinämäisiä kasvustoja, joita kutsutaan lamelleiksi. Oheisessa kuvassa on poikkileikkaus Aloina rigida -lajin lehdestä. Keskeinen ruskea osa, joka on useita soluja paksu, on hermo. Hermon molemmin puolin lehti on vain yhden solun paksuinen ja sisäänpäin kaartuva. Kukin vihreä ”pylväs” tarkoittaa yhtä lamellia. Muistakaa, että kyseessä on poikkileikkaus, joten jokainen vihreä ”pylväs” jatkuu takaisin ruutuun ja eteenpäin ulos ruudusta muodostaen seinämäisen lamellin. Polytrichales-suvun sisällä on vaihtelua muun muassa lehtien muodon, lehtien kaarevuuden, muodon ja lamellien sijoittelun suhteen. Nämä auttavat erottamaan lajit toisistaan. Kuvio on W. Migulan teoksen Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz Tafel 16:sta: Band 1: Moose, julkaistu Berliinissä 1904.
Polytrichales-heimon itiökapselissa on peristomihampaat, mutta ei aina yksinkertaisina hampaina. Joissakin suvuissa, kuten Polytrichumissa, peristomihampaiden kärjet ovat kiinnittyneet valkoiseen, levymäiseen epifragmaan. Dawsonialla peristomihampaat ovat pitkät ja jokseenkin karvamaiset.
|
|
|
Yhteenveto sammalten luokittelusta
Seuraavassa taulukossa on yhteenveto Bryophyta-luokista vuoden 2000 luokituksen mukaan. Kunkin luokan nimen jälkeen harmaassa tekstissä annetaan joitakin tietoja kyseisen luokan jäsenten ominaisuuksista. Harmaa teksti ei koskaan muodosta täydellistä kuvausta luokasta, mutta neljän ensimmäisen luokan osalta se antaa sinulle mahdollisuuden nähdä joitakin helposti kuvattavia eroja neljän luokan sisällä sekä näiden neljän luokan ja kahden muun luokan välillä. Jokaisesta luokasta (lukuun ottamatta Bryopsida-luokkaa, jossa on liian monta järjestystä) on myös luettelo järjestyksistä ja yhteenveto sukujen, sukujen ja lajien lukumääristä. Yksityiskohtaisempi keskustelu sammalten luokittelusta on Tree of Life -sivuston sammalsivulla.
heimo: Bryophyta
luokka: Takakiopsida
Kapseli koholla setan päällä, joka koostuu sporofyyttikudoksesta.
Kapseli avautuu yhden, pitkittäisen, spiraalimaisen raon kautta.
järjestys: Takakiales (1 suku, 1 suku, 2 lajia)
luokka: Sphagnopsida
Kapseli kohoaa pseudopodiumin päälle, joka koostuu gametofyyttikudoksesta.
Kapseli avautuu operculumin avulla.
järjestys: Sphagnales (1 suku, 1 suku, 100-300 lajia)
järjestys: Ambuchananiales (1 suku, 1 suku, 1 laji)
luokka: Andreaeopsida
Kapseli kohoaa pseudopodiumin päälle.
Kapseli avautuu useita pystysuoria dehiskenssiviivoja pitkin.
järjestys: Andreaeales (1 suku, 2 sukua, alle 100 lajia)
luokka: Andreaeobryopsida
Kapseli kohoaa pseudopodiumin päälle.
Kapseli aukeaa useita pystysuoria dehiskenssiviivoja pitkin.
järjestys: Andreaeobryales (1 suku, 1 suku, 1 laji)
luokka: Polytrichopsida
Kapseli kohoaa setan päälle.
Kapseli aukeaa operculumin avulla.
Kapseli, jolla on peristomihampaat (yhtä sukua lukuun ottamatta).
Peristomihampaat nematodontit. (Ks. määritelmä jäljempänä.)
Hermo esiintyy lehdessä (yhtä sukua lukuun ottamatta).
järjestys: Tetraphidales (3 sukua, 4 sukua, enintään noin 50 lajia)
järjestys: Polytrichales (1 suku, 23 sukua, useita satoja lajeja)
Gametofyytti tyypillisesti hyvin vankka.
Lehti, jossa on hermo ja tyypillisesti lamelleja hermon varrella.
luokka: Bryopsida
Kapseli kiinteä tai setan varassa koholla.
Kapseli aukeaa yleensä operculumin avulla,
mutta hajoamalla hyvin harvoissa suvuissa.
Vähemmistössä suvuista kapselilla on peristomihampaat.
Peristomihampaat niveltyneitä. . (Ks. määritelmä jäljempänä.)
Gametofyytit pieniä tai järeitä.
Lehdet hermoilla tai ilman.
16 järjestystä, 107 sukua, noin 880 sukua, noin 12,000 lajia
Nematodonttiset & arthrodonttiset
arthrodonttiset peristomat
Nematodonttisten peristomahampaat koostuvat kokonaisista kuolleista soluista ja ovat tasaisesti paksuuntuneita, kun taas arthrodonttisten peristomahampaat ovat eri tavoin paksuuntuneita ja ne ovat muodostuneet kuolleiden solujen osista,
Suurimmalla osalla sammalista on arthrodonttiset peristomihampaat, ja oheisessa kuvassa on esimerkki arthrodonttisesta peristomista. Tässä on lähikuva yhdestä hampaasta. Arthrodonttiset peristomihampaat ovat huomattavan joustavia, ja ne voivat kaartua tai avautua kosteuden muutosten vaikutuksesta.
Ehdotettu tarkistus
Morfologisten ja DNA-todisteiden tarkastelun perusteella seuraavassa viitepainikkeessa esitetyn artikkelin kirjoittajat ovat ehdottaneet sammalten tarkistettua luokittelua. Suurin osa ehdotetuista muutoksista sijoittuu Bryopsida-luokassa järjestys- tai sitä alemmalle tasolle. He kuitenkin ehdottivat seuraavia muutoksia luokkaan Polytrichopsida. Suku Buxbaumiacae (jossa on vain yksi suku Buxbaumia) sijoitettaisiin omaksi järjestyksekseen, Buxbaumiales, Bryopsida-luokkaan. Vuoden 2000 luokittelussa tämä suku kuului Tetraphidales-luokkaan. Tetraphidales-luokkaan kuuluvat kaksi muuta sukua muodostaisivat kukin uuden luokan:
luokka: Oedipodiopsida
luokka:
Näin luokkaan Polytrichopsida jäisi vain yksi järjestys Polytrichales ja yksi suku Polytrichaceae. Vuoden 2000 luokittelussa luokkaan Polytrichopsida kuului neljä perhettä, joiden itiökapselin suulla oli seuraavat ominaisuudet:
Oedipodiaceae Ei peristomihampaita, kapselin suu sileä
Tetraphidaceae Neljä peristomihammasta, yhdessä pyöreässä rivissä
Polytrichaceae 16-64 peristomihammasta, yhdessä pyöreässä rivissä
Buxbaumiaceae Yksi tai useampi hammasrivi, jotka ovat keskittyneesti typistyneen, laskostuneen kartion ympärillä
Tarkistetussa luokittelussa tämä yksi sekasäkki on jaettu homogeenisempiin ryhmiin.
Buxbaumiaceae-suvun kapselin suuaukon rakenne on yksi sammalten monimutkaisimmista, ja Diphysciaceae-suvun lajeilla on samanlainen kapselin suuaukko. Mielenkiintoista on, että vuoden 2000 luokittelussa Diphysciaceae-suku sijoitettiin Bryopsida-luokkaan kuuluvaan Diphysciales-luokkaan. Tämä sijoitus perustui sekä peristomin hienorakenteen että molekyylitietojen huolelliseen tutkimiseen. Viime vuosisadalla on käyty paljon keskustelua Buxbaumiaceae- ja Diphysciaceae-sukujen luokittelusta, ja keskustelu on keskittynyt siihen, onko monimutkainen peristomi pikemminkin nematodontinen, pikemminkin arthrodontinen vai välimuoto. On huomattava, että tarkistetussa luokittelussa Buxbaumiaceae- ja Diphysciaceae-heimot on sijoitettu Bryopsida-luokkaan, mutta ne kuuluvat eri alaluokkiin.
Tarkistetun luokituksen laatijat ehdottivat myös viittä yläluokkaa, jotka on toistaiseksi numeroitu roomalaisin numeroin ja määritelty seuraavasti:
Yläluokka I (sisältää luokan Takakiopsida)
Yläluokka II (sisältää luokan Sphagnopsida)
Yläluokka III (sisältää luokan Andreaeopsida)
Yläluokka IV (sisältää luokan Andreaeobryopsida
Yläluokka V
luokka: Oedipodiopsida
luokka: Polytrichopsida
luokka: Tetraphidospida
luokka: Bryopsida
Tästä käy selvästi ilmi, että kirjoittajien mielestä luokat Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida ja Bryopsida ovat läheisempiä sukulaisia keskenään kuin mikään niistä minkään Takakiopsida-, Sphagnopsida-, Andreaeopsida- tai Andreaeobryopsida-luokan kanssa.