Postcopulatory sexual selection influences baculum evolution in primates and carnivores

Introduction

Sukupuolisten urospuolisten sisäelinten morfologian väitetään olevan nopeamman divergentin evoluution kohteena kuin minkään muunkaan muodon kehittyminen eläinkunnassa . Baculum eli peniksen luu ei poikkea tästä suuntauksesta, ja sitä on kuvailtu ”kaikista luista monimuotoisimmaksi” (, s. 1), sillä sen pituus, leveys ja muoto vaihtelevat dramaattisesti nisäkkäiden keskuudessa.

Baculum ei esiinny yhtenäisesti nisäkkäiden keskuudessa. Sen uskottiin esiintyvän vain kahdeksassa nisäkkäiden järjestyksessä: Afrosoricida, Carnivora, Chiroptera, Dermoptera, Erinaceomorpha, Primates, Rodentia ja Soricomorpha . Hiljattain on kuitenkin havaittu, että myös jäniseläimellä, amerikanpikalla (Ochonta princeps), on pieni baculum . Tämä löytö viittaa siihen, että baculum saattaa olla nisäkkäiden keskuudessa yleisempi kuin aiemmin on oletettu. Tietyissä järjestöissä baculumin esiintyminen ja puuttuminen on sekaisin eri lajeissa; näitä ovat lihansyöjät (Carnivora), petoeläimet (Chiroptera), kädelliset (Primates) ja jyrsijät (Rodentia). Kädellisistä esimerkiksi ihmisiltä, tarsiereilta ja useilta Platyrrhineilta puuttuu baculum. Lagomorphia voidaan jakaa samalla tavalla. Sen lisäksi, että on dokumentoitu baculumin olemassaolo ja puuttuminen kaikissa nisäkkäiden järjestyksissä, baculumin evoluutiohistoriaa ei ollut tutkittu ennen viime aikoja, mikä on jättänyt monia kysymyksiä avoimiksi.

Sukupuolielinten (ja siten myös baculumin) morfologian on ehdotettu olevan seksuaalisen valinnan alainen . Tähän mennessä tehdyt harvat empiiriset testit saattavat tukea tätä hypoteesia. Stockley et al. havaitsivat, että baculumin leveys moniavioisilla kotihiirillä (Mus domesticus) oli merkittävä uroksen lisääntymismenestyksen ennustaja. Simmons & Firman pystyi manipuloimaan baculumin leveyttä kokeellisesti muuttamalla seksuaalisen valintapaineen tasoa kotihiiripopulaatioissa. 27 sukupolven jälkeen populaatioilla, joissa oli keinotekoisesti aikaansaatu korkea postkopulaation jälkeinen seksuaalinen valintapaine, oli huomattavasti paksummat baculat kuin populaatioilla, joissa oli aikaansaatu yksiavioisuus ja seksuaalinen valintapaine oli siten poissa. Nämä tutkimukset osoittavat, että suvun sisäinen valinta, erityisesti postkopulaation jälkeinen seksuaalinen valintapaine, saattaa ohjata baculan evoluutiota. Jos näin on, sellaisten populaatioiden baculoihin, joihin kohdistuu suuri intra-sukupuolinen valintapaine, kuten populaatioiden, joissa on moniavioinen (useampi uros, useampi naaras) tai kausittainen pariutumisjärjestelmä, pitäisi kohdistua voimakkaampia evolutiivisia voimia.

Erilaiset pariutumisjärjestelmät aiheuttavat vaihtelua postkopulaation jälkeisen sukupuolisen valintapaineen tasoissa ja näin ollen myös morfologisessa vaihtelussa; esimerkiksi lajeilla, joihin kohdistuu paljon siittiöiden välistä valintakilpailua, on yleensä suuret kivekset suhteessa ruumiinmassaan . Jäljelle jäävää kivesten massaa pidetään näin ollen luotettavana mittarina populaation pariutumisjärjestelmästä ja siten seksuaalisen valintapaineen asteesta . Orr & Brennan havaitsi, että suhteellinen kivesten massa oli merkittävä ennustaja baculumin esiintymiselle Chiroptera, Eulipotyphla, Primates ja Rodentia -lajeissa. Samassa tutkimuksessa ei kuitenkaan havaittu yhteyttä baculumin esiintymisen tai leveyden ja pariutumisjärjestelmän välillä, mikä viittaa siihen, että jokin kolmas muuttuja saattaa olla kyseessä. Ramm testasi kivesten massan ja baculumin pituuden välistä suhdetta neljässä järjestyksessä määrittämällä ensin lajien välisen fylogeneettisen riippuvuuden tason ja suorittamalla sitten asianmukaisesti korjattuja regressioita. Kivesten massan ja baculumin pituuden välillä havaittiin positiivinen yhteys Rodentia- ja Carnivora-heimoissa, mutta samassa testissä ei havaittu yhteyttä kädellisillä tai Chiropteraheimoissa.

Baculumin adaptiivista funktiota ei ole vielä selvitetty korkean sukupuolensisäisen valinnan vallitessa. Mahdollinen strategia, jolla uros voisi lisätä lisääntymismenestystään kilpailevia uroksia kilpailemalla, on intromission pidentäminen ja siten naaraan parittelun viivästyttäminen toisen uroksen kanssa. Pitkittyneen intromission hypoteesin mukaan baculum auttaa helpottamaan tätä pitkittynyttä intromission kestoa tukemalla penistä .

Tässä yhteydessä baculumin välittömänä mekanismina on toimia tukitankona, joka vahvistaa penistä ja suojaa virtsaputkea pitkittyneen intromission aikana . Kolmella eri lepakkolajilla hiljattain tehdyssä tutkimuksessa todettiin, että baculum muodosti toiminnallisen yksikön corpora cavernosan kanssa, joka suojasi peniksen kärkeä ja peniksen akselia erektiossa . Kirjoittajat esittävät, että baculum auttaa myös rajoittamaan distaalisen virtsaputken ja virtsaputken aukon ahtautumista erektiossa olevassa peniksessä intromission aikana, mikä helpottaa siittiöiden virtausta. Monilla kädellislajeilla, joilla baculum on pitkänomainen, luun distaalinen pää työntyy hieman ulos virtsaputkesta peniksen ollessa pystyssä . Tämä voisi tuoda baculumin kosketukseen naaraan kohdunkaulan kanssa intromission aikana, mikä helpottaisi siemennesteen siirtymistä kohdunkaulakanavaan .

Todisteet pitkittyneen intromission hypoteesin puolesta ovat toistaiseksi osoittautuneet kiistanalaisiksi. Varhaisissa tutkimuksissa havaittiin, että pitkittynyt intromissio korreloi kädellisillä ja lihansyöjillä pidennetyn baculan kanssa ; näissä tutkimuksissa ei kuitenkaan otettu huomioon tietojen tilastollista epäriippumattomuutta, joka johtuu lajien yhteisestä evoluutiohistoriasta. Myöhemmässä tutkimuksessa, jota korjattiin fylogenian huomioon ottamiseksi, testattiin korrelaatiota pitkittyneen intromission ja baculumin pituuden välillä pohjoisamerikkalaisilla lihansyöjillä, mutta siinä ei löydetty tukea hypoteesille . Tietoja tämän hypoteesin testaamiseksi oli kuitenkin saatavilla vain 18 lajista, joista vain kahdelle oli ominaista lyhyt intromission kesto. Dixson ym. väittävät, että tämä otos ei ole riittävän edustava kumotakseen päättäväisesti pitkittyneen intromission hypoteesin, ja tekivät oman fylogeneettisesti korjatun analyysinsä 57 nisäkäslajin otoksella. Tällä kertaa näiden kahden muuttujan välillä havaittiin merkittävä korrelaatio. Vaikka molemmat tutkimukset korjattiin fylogeneettisesti, jos fylogeneettisen riippuvuuden astetta ei määritetä ennen analyysin korjaamista, fylogeneettiset korjaukset voivat johtaa harhaanjohtaviin tai virheellisiin tuloksiin, koska lajien välisen sukulaisuuden taso vaihtelee fylogeneettisesti. Bayesin Markov chain Monte Carlo (MCMC) -analyysit mahdollistavat lajien fylogenian sisällyttämisen analyysiin pelkän fylogenian korjaamisen sijaan, ja ne voivat siten tuottaa luotettavampia tuloksia .

Uudessa tutkimuksessa Schultz ym. käyttivät aiempia stokastisen kartoituksen fylogeneettisiä menetelmiä mallintaakseen baculumin esiintymisen ja puuttumisen 954 nisäkäslajilla ja väittävät, että baculum on kehittynyt itsenäisesti vähintään yhdeksän kertaa nisäkkäillä. Tämä otos ei kuitenkaan todennäköisesti kuvasta evoluution kulkua koko nisäkäsluokassa, varsinkin kun baculumin puuttuminen havaittiin vain 103 lajilla.

Tässä käytämme fylogeneettisiä vertailumenetelmiä Bayesin MCMC-kehyksessä tarkastellaksemme baculumin evoluutiohistoriaa ja tutkiaksemme hypoteesia, jonka mukaan lisääntynyt sukupuolensisäisen valinnan taso vaikuttaa baculumin evoluutioon. Ensin rekonstruoimme baculumin evoluutiopolun koko nisäkäsluokassa ja tarkastelimme baculumin evoluutionopeutta kädellisten järjestyksessä. Sitten testasimme, onko baculumin pituuden ja kivesten massan välillä yhteyttä sekä kädellisillä että lihansyöjillä. Tämän jälkeen testasimme edelleen baculumin läsnäolon ja intromission keston välistä korreloivaa evoluutiota kädellisillä, ennen kuin teimme fylogeneettisiä t-testejä selvittääksemme, onko kädellisillä ja lihansyöjillä, joiden intromission kesto on pitkä, pidemmät baculat kuin niillä, joiden intromission kesto on lyhyt. Lopuksi käytimme samoja testejä tutkiaksemme, johtaako i) moniavioisten pariutumisjärjestelmien ja ii) kausittaisten lisääntymismallien aiheuttama lisääntynyt postkopulaation jälkeinen seksuaalinen valintapaine baculumin pituuden kasvuun kädellisillä. Kädelliset ja lihansyöjät ovat todennäköisesti erityisen palkitsevia ryhmiä tutkittaviksi, koska kummassakin järjestyksessä esiintyy sekaisin baculumin esiintymistä ja puuttumista. Tämä tarkoittaa, että baculan omaavien ja sitä vailla olevien yksilöiden välisiä eroja voidaan seurata pikemminkin lajitasolla kuin eri järjestöjen välillä. Koska näitä järjestyksiä on lisäksi tutkittu kiistatta laajemmin kuin muita nisäkäsryhmiä, tietoja on saatavilla enemmän.

Jos baculum helpottaa pitkittynyttä intromissiota ja lisääntynyttä kohdunkaulan läheisyyttä siittiöiden kilpailun vähentämiseksi ja lisääntymismenestyksen lisäämiseksi, voidaan tehdä ja testata useita ennusteita. Olisi odotettavissa, että baculumin pituuden ja kivesten massan välillä olisi yhteys, jota voidaan käyttää apuvälineenä populaation postkopulaation jälkeisen seksuaalisen valintapaineen tasolle. Intromission keston odotetaan korreloivan baculumin läsnäolon kanssa evoluution aikana. Lajeilla, joiden intromission kesto on pitkä, pitäisi olla pidemmät baculat. Lopuksi, ryhmillä, joissa postkopulaation jälkeinen seksuaalinen valintapaine on korkein, kuten ryhmillä, joissa pariutuminen on moniavioista tai tapahtuu kausittain, pitäisi olla pidemmät baculat kuin ryhmillä, joissa postkopulaation jälkeinen seksuaalinen valintapaine on vähäisempää.

Materiaali ja menetelmät

Esi-isien tilojen rekonstruktiot, korreloivan evoluution testaukset, ominaisuuksien välisten suhteiden testaukset ja fylogeneettiset t-testit suoritettiin BayesTraitsin (v. 2) ohjelmalla . Ominaisuustiedot koottiin kirjallisuudesta (sähköinen lisämateriaali).

5020 nykyisestä nisäkkäästä koostuvaa supertree-fylogeniaa käytettiin rekonstruoimaan baculumin esiintymisen esivanhempien tilat koko nisäkkäiden järjestyksessä . Kaikki kädellisten ja lihansyöjien järjestyksiä koskevat analyysit tehtiin 10 000 molekyylisen fylogenian posteriorijakaumalla, joka oli johdettu Bayesin MCMC-menetelmillä . Kronogrammeja käytettiin kaikissa esivanhempien tilojen rekonstruktioissa ja korreloituneen evoluution testeissä, kun taas fylogrammeja käytettiin ominaisuuksien suhteiden testeissä ja fylogeneettisissä t-testeissä.

Diskreettisten esivanhempien tilojen estimoinnissa käytettiin reversiibeli-hyppy MCMC-menetelmää, jossa oli eksponentiaalinen hyperpriori, joka vaihteli välillä 0-0,07 . Jokaista ketjua ajettiin 5 miljoonan iteraation ajan, ja burn-in oli 50 000 iteraatiota; näin tehtiin kaikissa analyyseissä lukuun ottamatta muuttuvien kantojen mallia. Olimme kiinnostuneita päättelemään nisäkkäiden fylogenian seitsemän keskeistä solmua sekä baculumin läsnäolon esi-isän tilan sekä kädellisten että lihansyöjien järjestyksessä (sähköinen lisämateriaali, kuva S1). Solmut muodostettiin BayesTraits-ohjelman ”add MRCA” -proseduuria käyttäen.

Baculumin pituuden evoluution kulun rekonstruoimiseksi kädellisten järjestyksessä käytettiin vaihtelevan nopeuden mallia (Venditti ym. mukaan). Mallin avulla evoluutionopeus voi muuttua koko fylogeniassa ajan myötä, jolloin voidaan tunnistaa, milloin ja missä evoluutionopeudet ovat eronneet toisistaan ilman ennakkotietoa. Fylogeneettisen puun venytetyt oksat osoittavat, että ominaisuus on kehittynyt nopeasti, ja puristetut oksat osoittavat, että ominaisuuden muutosnopeus on hidas. Mallia ajettiin 10 miljoonan iteraation ajan ja 100 000 iteraation polttoajalla.

Baculumin pituuden ja kivesten massan välistä yhteyttä testattiin käyttämällä moninkertaista regressiota baculumin pituuden, kivesten massan ja aikuisen uroksen ruumiinmassan välillä. Malli ajettiin kolme kertaa ja valittiin ketju, jolla oli log marginaalisen todennäköisyyden mediaani; tätä lähestymistapaa käytettiin myös korreloivan evoluution ja hypoteesitestien suorittamisessa. Nollan ylittävän kaltevuusparametrin (β) osuutta käytettiin p-arvojen määrittämiseen (noudattaen Organ et al.:n menetelmää fylogeneettisiä t-testejä varten).

Korreloituneen evoluution testaamiseksi baculumin läsnäolon ja intromission keston välillä verrattiin riippumattomien (ominaisuuksien, joiden on pakko kehittyä erillään) ja toisistaan riippuvaisten mallien log-marginaaliluotettavuuksia. Käytettiin eksponentiaalista hyperprioria, jonka vaihteluväli on 0-0,05. Näitä kahta mallia verrattiin käyttämällä luonnollisia Bayesin log-kertoimia (BF), jotka lasketaan kaksinkertaisena log marginaalisen todennäköisyyden erotuksena mallien välillä. BF:t tulkittiin Kass et al. mukaisesti: 0-2, minimaalinen tuki; 2-6, positiivinen tuki; 6-10, vahva tuki; yli 10, erittäin vahva tuki. Viimeaikaisessa kirjallisuudessa on tuotu esiin useita ongelmia, jotka liittyvät harmonisen keskiarvon käyttämiseen mallin log marginaalisen todennäköisyyden estimoinnissa, ja stepping-stone sampling -menetelmän suhteellisia ansioita, sillä sen väitetään olevan tarkempi. Tämän vuoksi käytimme stepping-stone sampling -menetelmää log marginaalisen todennäköisyyden estimointiin. Markovin ketjun 10 000 iteraatiota kohden käytettiin sataa kiveä. Xie et al. mukaan käytettiin beta-jakaumaa (α, 1,0) ja α:n arvoksi asetettiin 0,3. Askelkiviä käytettiin tällä tavoin kaikissa ominaisuuksien suhteita, korreloivaa evoluutiota ja fylogeneettisiä t-testejä koskevissa testeissä.

MCMC-fylogeneettisiä t-testejä käytettiin testaamaan hypoteeseja, joissa otettiin huomioon aineiston tilastollinen epäriippumattomuus yhteisen evoluutiohistorian vuoksi (mukaillen Organ et al. ).

Tulokset

Monitila-analyysi BayesTraits-ohjelmalla (n = 1818) osoittaa, että esi-isänisäkkäällä ei ollut baculumia (baculumin puuttuminen, keskimääräinen todennäköisyys = 0,98). Kuuden solmun esi-isätilan rekonstruktiot (taulukko 1; sähköinen lisämateriaali, kuva S1) viittaavat siihen, että baculum kehittyi ensimmäisen kerran sen jälkeen, kun ei-placentaaliset ja placentaaliset nisäkkäät erosivat toisistaan (baculumin puuttuminen, keskimääräinen todennäköisyys = 0,93), mutta ennen kuin kädellisten ja lihansyöjien viimeisin yhteinen esi-isä (MRCA) kehittyi (baculumin esiintyminen, keskimääräinen todennäköisyys = 0,99). Esivanhempien kädellisten ja lihansyöjien molemmilla oli baculum (baculumin läsnäolo, keskimääräinen todennäköisyys = 1,00 ja 1,00).

Baculumin pituuden evoluution kulkua havainnollistettiin käyttämällä vaihtelevan nopeuden mallia, joka venyttää tai kutistaa fylogeneettisen puun oksia ominaisuuden evoluution erilaisten nopeuksien mukaan (kuva 1; sähköinen lisämateriaali, kuvat S2-S4). Kädellisillä on huomattavaa vaihtelua baculumin pituudessa, ja tämä heijastuu niiden evoluutiohistoriaan. Hyvin vähän muutoksia on tapahtunut platyrrhineilla ja tarsiereilla, joilla on yleensä pienet tai puuttuvat baculat, mikä viittaa siihen, että esi-isien kädellisten baculum oli melko pieni. Sitä vastoin strepsirriinit ja katarriinit ovat käyneet läpi suhteellisen nopean evoluutiomuutoksen, ja niillä on yleensä pidemmät baculat kuin platyrrhineilla ja tarsiereilla. Apinat edustavat mielenkiintoista ryhmää, sillä ne ovat muuttuneet nopeasti, mutta niiden baculat ovat hyvin pieniä tai puuttuvat kokonaan. Tämä viittaa siihen, että platyrrhine- ja catarrhine-linjojen jakautumisen jälkeen esi-isäkissojen baculum kehittyi nopeasti ja muuttui paljon pidemmäksi. Kun apinat sittemmin erosivat vanhan maailman apinoista, tämä suuntaus kääntyi, ja apinoiden baculum kehittyi edelleen nopeasti, mutta tällä kertaa sen pituus väheni. (Ks. sähköinen lisämateriaali, jossa on vaihtelevan nopeuden puita, jotka kuvaavat lihansyöjien baculumin pituuden evoluutiota sekä kädellisten ja lihansyöjien kivesten massan evoluutiota, kuvat S2-S4.)

Baculumin pituutta ei voitu ennustaa kivesten massan perusteella kummallakaan kädellisellä (n = 46, p = 0.139, R2 = 0.03) eikä lihansyöjillä (n = 32, p = 0,231, R2 = 0,37) (elektroninen lisämateriaali, taulukko S2).

Havaitsimme positiivista näyttöä korreloivasta evoluutiosta baculumin läsnäolon ja intromission keston välillä kädellisillä (n = 299, log BF = 4,78; taulukko 2). Esivanhempien tilan rekonstruktiot ja mallinopeudet osoittavat, että baculumin läsnäolo ja lyhyet intromission kestot (keskimääräinen todennäköisyys = 0.73) edelsivät siirtymistä pitkittyneeseen intromissioon (kuva 2). Kun pitkät intromission kestot olivat kehittyneet, baculum hävisi harvoin. Baculum hävisi kuitenkin usein, jos intromission kesto pysyi lyhyenä. Pitkät intromission kestot muuttuivat harvoin taas lyhyiksi, kun baculum oli läsnä. Sitä vastoin kun baculum puuttui, intromission kesto vaihteli usein pitkän ja lyhyen välillä.

Hypoteesia, jonka mukaan postkopulatiivinen seksuaalinen valinta vaikuttaa baculumin pituuteen, testattiin fylogeneettisten t-testien avulla (taulukko 3). Ennusteidemme mukaisesti havaitsimme, että sekä kädellisten että lihansyöjien järjestykseen kuuluvilla lajeilla, joissa intromissio on pitkittynyt, on huomattavasti pidemmät baculat kuin lajeilla, joissa intromissio on lyhyt (n = 53, p = 0,000 ja n = 41, p = 0,018, vastaavasti). Moniavioisissa parittelujärjestelmissä elävillä kädellisillä havaittiin olevan merkitsevästi pidemmät baculat kuin muissa parittelujärjestelmissä elävillä (n = 65, p = 0,032). Lopuksi kausittain lisääntyvillä kädellisillä on merkitsevästi pidemmät baculat kuin kädellisillä, jotka eivät lisäänny kausittain (n = 63, p = 0,045).

Keskustelu

Tuloksemme ovat paljastaneet baculumin evolutiivisen kehityskulun koko nisäkäsluokassa, osoittaen, että baculum kehittyi ensimmäisen kerran sen jälkeen, kun istukkaiset ja muut kuin istukkaiset nisäkkäät jakautuivat noin 145 miljoonaa vuotta sitten (ma), mutta ennen kuin kädellisten ja lihansyöjien MRCA kehittyi noin 95 ma . Osoitamme ensimmäistä kertaa, että sekä esi-isien kädellisillä että esi-isien lihansyöjillä oli baculum, mikä vaikuttaa merkittävästi siihen, miten baculumia olisi tutkittava näissä järjestyksissä. Analyyseissä olisi keskityttävä tutkimaan, miksi baculum säilyi tietyissä lajeissa ja hävisi toisista, ei sitä, miksi baculum olisi voinut kehittyä; se oli jo läsnä niiden esi-isissä.

Emme havainneet mitään suhdetta baculumin pituuden ja kivesten massan välillä kädellisillä tai lihansyöjillä, mikä tukee aiempia havaintoja kädellisillä, mutta ei lihansyöjillä . Tämä ristiriita selittyy todennäköisesti Bayesin fylogeneettisen kehyksen käytöllä analyyseissämme; havaintomme viittaa siihen, että baculumin pituuden ja kivesten massan välillä havaittu yhteys on voinut kehittyä sattumalta. Vaikka nämä tulokset eivät tue hypoteesia, jonka mukaan baculumin pituus on sukupuolisesti valikoitunut, ne eivät kumoa sitä. On mahdollista, että baculumin morfologian osatekijät, kuten leveys tai muoto, vaihtelevat todennäköisemmin kivesten massan mukana. Esimerkiksi baculumin akselin leveys on merkittävä ennustaja urospuolisten kotihiirien tuottamien jälkeläisten lukumäärän suhteen. Orr & Brennan havaitsi, että kivesten massa ennusti baculumin leveyttä neljässä nisäkäsluokassa; kun tätä suhdetta kuitenkin testattiin fylogeneettisen mallin avulla, baculumin leveys ei enää ollut merkittävä ennustaja . On mahdollista, että nämä tulokset olisivat säilyneet merkitsevinä, jos suhdetta olisi tutkittu järjestystasolla, sillä baculuksen toiminta voi vaihdella järjestyksestä toiseen. Tuloksemme korostavat täydellisten fylogeneettisten menetelmien käytön tärkeyttä tutkittaessa ominaisuuksien evoluutiota.

Tämä tutkimus on ensimmäinen, joka osoittaa, että baculumin läsnäolo on korreloinut intromission keston kanssa kädellisten evoluution aikana. Tulos korostaa morfologisten ja käyttäytymisfenotyyppien välistä vuorovaikutusta evoluution aikana. Baculum tukee ja suojaa fyysisesti uroksen penistä ja auttaa siemennesteen siirtymistä kohti naaraan kohdunkaulaa. Sillä on kuitenkin myös tärkeä rooli pitkittyneen intromission helpottamisessa, joka itsessään voi olla sukupuolisesti valikoitunut käyttäytyminen, jolla pyritään lisäämään lisääntymismenestystä viivyttämällä naaraiden uudelleen parittelua.

Tuloksemme vahvistavat, että pitkittyneen intromission hypoteesi säilyy vankkana, kun sitä analysoidaan tiukassa fylogeneettisessä kehyksessä. Fylogeneettiset t-testit osoittavat, että baculum on merkittävästi pidempi sekä kädellis- että lihansyöjälajeilla, joilla intromissio on pitkittynyt. Tämä viittaa siihen, että baculumin pidentyminen nisäkkäiden evoluution aikana johtui todennäköisesti sen hyödyllisyydestä pitkittyneessä intromissiossa. Kaksi muuta fylogeneettistä t-testiä osoitti, että moniavioisissa pariutumisjärjestelmissä elävillä kädellisillä ja kausittain lisääntyvillä kädellisillä oli huomattavasti pidempi bacula kuin muissa pariutumisjärjestelmissä elävillä kädellisillä ja niillä kädellisillä, joilla ei ole kausittaista lisääntymismallia, mikä korostaa postkopulaarisen seksuaalisen valinnan merkitystä baculumin evoluutiota ohjaavana tekijänä.

Korreloituneen evoluution testin havainto yhdessä fylogeneettisten t-testien tuloksien kanssa sallii meidän ryhtyä yhdistämään yhteen palaset baculumin välittömistä ja perimmäisistä toiminnoista. Moniavioiset pariutumisjärjestelmät ja rajoitetut lisääntymiskaudet aiheuttavat suurta postkopulaarista seksuaalista kilpailua. Tässä ympäristössä intromission pidentäminen voisi viivästyttää naaraan uudelleen parittelua, mikä lisäisi uroksen mahdollisuuksia hedelmöittää naaras onnistuneesti kilpailuolosuhteissa. Varmistamalla, että virtsaputki on esteetön ja että siittiöiden on kuljettava mahdollisimman vähän matkaa, voidaan lisätä kohdunkaulakanavaan kulkeutuvien siittiöiden määrää. Baculum toimii tukirakenteena pitkittyneen intromission aikana, sillä se sekä suojaa virtsaputkea että estää sitä ahtautumasta .

Nämä tulokset eivät välttämättä päde muihin nisäkkäiden luokkaan kuuluviin järjestöihin, mutta ne tuovat esiin potentiaalisesti palkitsevia tutkimuslinjoja. On myös tärkeää huomata, että jopa kädellisten ja lihansyöjien luokkien sisällä muut tekijät todennäköisesti vaikuttavat siihen, säilyykö baculum vai ei ja miten sen morfologia kehittyy. Baculumin evoluutiota koskevissa tutkimuksissa keskitytään yleensä siihen, miksi sitä esiintyy tietyissä lajeissa tai miksi sen pituus tai leveys on saattanut kasvaa; baculumin pienenemistä tai katoamista ohjaavat tekijät on suurelta osin jätetty huomiotta.

Nerokkaat tutkimukset ovat alkaneet erottaa baculumin lähimekaanista mekanismia sekä joitakin sen evoluutiota ohjaavia tekijöitä nisäkkäiden eri järjestyksissä . Vertailemalla näitä havaintoja eri järjestöjen välillä ja tarkastelemalla baculumia fylogeneettisen viitekehyksen kautta voimme alkaa muodostaa kattavampaa kuvaa baculumin välittömistä ja lopullisista toiminnoista ja siitä, miten se on kehittynyt nykyisissä lajeissa ja niiden esi-isissä.

Aineiston saatavuus

Aineisto on saatavilla Dryadin digitaalisesta arkistosta .

Tekijöiden osuus

M.B. ja C.O. suunnittelivat tutkimuksen; M.B. ja C.O. suorittivat tutkimuksen; M.B. ja C.O. analysoivat aineiston; M.B. ja C.O. laativat käsikirjoituksen. Kaikki kirjoittajat antoivat lopullisen hyväksynnän julkaisulle.

Kilpailevat etunäkökohdat

Meillä ei ole kilpailevia etunäkökohtia.

Rahoitus

M.B.:tä tukee NERC:n tohtorikoulutusopiskelijan apuraha ja C.O.:ta Leverhulmen varhaisen urakehityksen apuraha.

Alkuluvut

Elektroninen lisämateriaali on saatavissa verkosta osoitteessa http://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3583481.