Lisääntyminen ja elinkiertoEdit
Naaraspuoliset merileguaanit saavuttavat sukupuolisen sukukypsyytensä 3 – 5 vuoden iässä, kun taas urokset tulevat sukukypsiksi 6-8 vuoden iässä. Sukukypsyydelle on tunnusomaista luiden kasvusyklin paksuuden ensimmäinen jyrkkä ja äkillinen lasku. Merileguaanit voivat saavuttaa jopa 60 vuoden iän, mutta keskiarvo on 12 vuotta tai alle.
Merileguaanien lisääntyminen alkaa kylmän ja kuivan kauden loppupuolella, jolloin lisääntyminen ajoittuu joulukuusta maaliskuuhun ja pesintä tammikuusta huhtikuuhun. Tarkka ajankohta vaihtelee sijainnin mukaan riippuen leväkasvusta ja ravinteikkaasta Cromwellin virtauksesta. Se esiintyy aikaisintaan Fernandinan, Isabelan, Santa Fén ja Genovesan kaltaisilla saarilla ja myöhäisimmillään Españolan kaltaisilla saarilla. Aikuinen merileguaani, olipa kyseessä uros tai naaras, lisääntyy tyypillisesti joka toinen vuosi, mutta jos ravintoa on runsaasti, naaras voi lisääntyä joka vuosi.
Merileguaanit elävät rannikkoyhdyskunnissa, joiden koko on tyypillisesti 20-500 eläintä, mutta joskus yli 1000. Niiden vartalot koskettavat usein toisiaan, mutta sosiaalista vuorovaikutusta, kuten groomingia, kuten sosiaalisilla nisäkkäillä ja linnuilla on tapana, ei esiinny. Naaraat ovat aina hyvin seurallisia ja urokset ovat seurallisia lisääntymiskauden ulkopuolella. Suuret urokset kuitenkin puolustavat reviirejä jopa kolmen kuukauden ajan lisääntymiskauden aikana, ja tänä aikana ne taistelevat joskus toisia uroksia vastaan. Reviiri voi olla jopa lähes 40 neliömetriä (430 neliöjalkaa), mutta yleensä se on alle puolet tästä, ja se voi olla jopa 1 neliömetri (11 neliöjalkaa). Reviiri on usein rajattu maantieteellisten piirteiden, kuten lohkareiden tai halkeamien, perusteella. Reviirit ovat yleensä ryhmiä, joista useat sijaitsevat vierekkäin muodostaen lekin, mutta ne voivat esiintyä myös yksittäin. Keskikokoiset urokset vaeltavat suurten urosten reviirien läheisyydessä tai kulkevat rantoja pitkin etsien naaraita, kun taas pienet ”hiippailevat” urokset saattavat tunkeutua suurten urosten reviireille. Uros uhkaillakseen toista urosta uros heilauttaa päätään, kävelee jäykillä jaloilla, nostaa selän varrella olevan piikkiharjan ylös ja avaa suunsa paljastaen punertavat sisuskalut. Useimmissa tapauksissa kosija kääntyy pois, mutta jos se vastaa samalla käytöksellä, seuraa taistelu. Tappelun aikana ne eivät yleensä pure toisiaan, vaan työntävät päänsä yhteen yrittäen työntää toisen pois. Niiden pään yläosassa olevat luiset levyt soveltuvat erityisesti yhteenlyöntiin. Urosten väliset taistelut voivat kestää tuntikausia, ja ne keskeytetään usein ajoittaisilla tauoilla. Kun voittaja on selvinnyt päätä lyömällä, häviäjä asettuu alistuvaan asemaan ja vetäytyy. Yleensä urosten väliset tappelut ovat harmittomia ja hyvin ritualisoituja, mutta toisinaan urokset purevat ja vahingoittavat toisiaan.
Naaras valitsee urokset ensisijaisesti ruumiinkoon perusteella. Naaraat parittelevat mieluummin isompien urosten kanssa. Juuri ruumiinkoon vuoksi lisääntymistehokkuus lisääntyy, ja sitä ”välittävät suurempien naaraiden suurempien poikasten parempi selviytyminen ja suurempien urosten lisääntynyt parittelumenestys”. Muita tekijöitä, jotka vaikuttavat naaraan kumppanin valintaan, ovat uroksen näytöstiheys (erityisesti pään heiluttaminen) ja uroksen reviirin laatu. Naaraat suosivat urosten reviirejä, jotka sisältävät tai ovat lähellä niiden omia levähdyspaikkoja, jotka ne valitsevat meren läheisyyden, varjon saatavuuden, alhaisen keskipäivän lämpötilan ja iltapäivän auringonottomahdollisuuden perusteella. Urokset, joiden reviirit ovat lähellä pesäpaikan keskustaa, parittelevat yleensä menestyksekkäämmin kuin urokset, joiden reviirit ovat syrjässä, mutta reviirin koko ei vaikuta parittelumenestykseen. Suurilla reviireillä olevat urokset, jotka esiintyvät usein, erittävät reisihuokosistaan myös enemmän tiettyjä happamia yhdisteitä (mukaan lukien 11-eikoseenihappo), jotka saattavat toimia feromonina, joka parantaa niiden mahdollisuuksia houkutella naaraita. Naaraat voivat liikkua vapaasti eri reviirien välillä, mutta ne saavat vähemmän häirintää opportunistisilta uroksilta, jotka eivät ole reviirillä, kun ne ovat toisen uroksen reviirillä. Keskikokoiset urokset yrittävät paritella väkisin ja pienet urokset salakavalasti ja väkisin, mutta niiden parittelumenestysprosentti on alhainen verrattuna reviiriä ylläpitäviin suuriin uroksiin. Kosiskelun aikana alueellinen uros nyökkää naaraalle, saattaa avata suunsa ja kävellä hitaasti sivuttain kohti naarasta. Jos naaras suostuu, uros nousee naaraan selkään pitämällä sitä kaulasta kiinni. Parittelu kestää korkeintaan 20 minuuttia, tyypillisesti 3-4 minuuttia, mutta se on verrattain nopeaa pienillä uroksilla, jotka jäävät helposti huomaamatta, koska niiden koko, yleinen morfologia ja värit muistuttavat naaraan kokoa. Nopea pariutuminen on välttämätöntä, koska suuret urokset ajavat ne pois reviiriltään heti, kun ne havaitaan. Kunkin lisääntymiskauden aikana uros parittelee useiden naaraiden kanssa, jos sille annetaan siihen mahdollisuus, mutta naaras parittelee vain kerran. Kun naaras on paritellut, se torjuu muut kosijat nyökkäämällä niille päätään.
Kuukausi parittelun jälkeen naaras munii yhdestä kuuteen munaa, yleensä kaksi tai kolme. Nahkamaiset valkoiset munat ovat kooltaan noin 9 cm × 4,5 cm (3,5 tuumaa × 1,8 tuumaa) ja painavat 80-120 g (2,8-4,2 oz). Tämä on suuri paino iguaanille, ja yhteensä munat voivat painaa jopa neljänneksen naaraan painosta. Pesäpaikat voivat sijaita jopa 2 kilometrin päässä sisämaassa, mutta yleensä ne ovat paljon lähempänä rannikkoa. Toisinaan ne ovat vain 20 metriä sisämaassa, mutta niiden on oltava nousuveden yläpuolella. Pesä on 30-80 cm syvä, ja naaras kaivaa sen hiekkaan tai vulkaaniseen tuhkaan. Saarilla, joilla sopivia paikkoja on vähän ja kaivaminen on vaikeaa suhteellisen kovan maaperän ja monien kivien vuoksi, naaras vartioi pesää useita päiviä munien hautaamisen jälkeen varmistaakseen, etteivät muut pesivät naaraat kaiva niitä esiin. Kuten urokset, jotka puolustavat reviiriään muilta uroksilta, myös naaraat, jotka puolustavat pesäpaikkaansa muilta naarailta, aloittavat uhkailemalla. Jos tämä ei onnistu pelottamaan vastustajaa pois, naaraiden välisiin taisteluihin liittyy paljon puremista, ja ne ovat vähemmän ritualisoituja kuin urosten väliset reviiritappelut. Jos sopivia paikkoja on enemmän ja maaperä on irtonaista, naaraat taistelevat harvemmin paikasta eivätkä vartioi pesäänsä sen jälkeen, kun munat on haudattu. Munat kuoriutuvat noin kolmen tai neljän kuukauden kuluttua. Kuoriutuvat poikaset ovat 9,5-13 cm:n pituisia ja painavat 40-70 grammaa. Heti pesästä noustuaan ne juoksevat suojaan ja lähtevät matkalle paikkoihin, jotka tarjoavat optimaaliset olosuhteet ruokailulle, lämpötilan säätelylle ja suojaan. Joidenkin kuoriutuneiden poikasten on havaittu liikkuvan jopa 3 kilometrin päähän kahdessa päivässä.
RuokailuEdit
Meri-iguaani syö lähes yksinomaan punaista ja vihreää levää vuorovesien välisillä ja vuorovesialueilla. Se syö säännöllisesti ainakin 10 leväsukua, mukaan lukien punalevät Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia ja Pterocladiella. Joissakin populaatioissa Ulva-viherlevä hallitsee ruokavaliota. Leväruokavalio vaihtelee riippuen levien runsaudesta, yksilön mieltymyksistä, ravinnonhankintakäyttäytymisestä, vuodenajasta ja tarkasta ravintosaarekkeesta. Joitakin kemiallisia karkotteita sisältäviä lajeja, kuten Bifurcariaa, Laurenciaa ja Ochtodesia, vältetään aktiivisesti, mutta muuten leväruokavalio riippuu pääasiassa energiasisällöstä ja sulavuudesta. Santa Cruzin saarella 4-5 punalevälajia on valintaruokaa. Nousuveden aikaan yleensä vältettävää viherlevää Ulva lobataa syödään kuitenkin useammin, koska suosittua punalevää ei ole helposti saatavilla. Myös ruskealeviä on toisinaan havaittu niiden ruokavaliossa, mutta merileguaanit eivät pysty sulattamaan niitä helposti, ja ne nääntyvät nälkään, jos ne ovat ainoa tarjolla oleva levälaji. 1 kg:n painoinen merileguaani syö tyypillisesti noin 8,6 g (0,30 oz) kuivapainosta tai 37,4 g (1,32 oz) tuorepainosta levää päivässä. Punta Espinozassa Fernandinan saaren koillisosassa sijaitsevan Punta Espinozan lähes 1 900 merilevän on arvioitu syövän noin 27-29 tonnia (tuorepainona) levää vuodessa, ja tämän kulutuksen vastapainona on levän erittäin nopea kasvu. Ne saattavat syödä äyriäisiä, hyönteisiä ja harvoin merileijonien ulosteita ja jälkeläisiä. Pohjois-Seymourin saaren populaatio täydentää ruokavaliotaan maakasveilla, pääasiassa Batis maritimalla, tai muilla rannikon mehikasveilla, kuten Sesuvium portulacastrumilla. Nämä North Seymourin iguaanit selviytyvät paremmin kausina, jolloin niiden normaali leväruoka on vähentynyt. Merileguaanien takasuoli on kuitenkin erityisesti sopeutunut leväruokintaan, mikä todennäköisesti rajoittaa mahdollisuutta siirtyä tehokkaasti muihin kasvilajeihin. Levät sulatetaan niiden suolistossa olevien endosymbioottisten bakteerien avulla.
Kuoriutumisen jälkeisinä ensimmäisinä kuukausina nuoret eläimet syövät pääasiassa isompien merileguaanien ulosteita, jolloin ne saavat levien sulattamiseen tarvittavat bakteerit. On esitetty, että nuoret iguaanit noin kaksivuotiaiksi asti eivät osaa uida, mutta tutkimukset ovat osoittaneet, että vastakuoriutuneetkin merileguaanit ovat hyviä uimareita; ne vain pyrkivät voimakkaasti välttämään veteen menemistä. Noin 1-2 vuoden iässä poikaset voivat vapaaehtoisesti uida matalassa vedessä ja vuorovesialtaissa, mutta ne eivät sukella.
Merileguaanit voivat sukeltaa jopa 30 metrin syvyyteen, ja ne voivat viettää jopa tunnin veden alla. Sukeltaessaan 7 metriin (23 jalkaa) tai syvemmälle ne pysyvät säännöllisesti veden alla 15 minuutista yli 30 minuuttiin. Useimmat sukellukset ovat kestoltaan paljon lyhyempiä ja matalampia kuin 5 metriä (16 jalkaa). Lähellä rantaa, usein alle 1 metrin syvyydessä, ruokailevien yksilöiden veden allaoloaika on yleensä vain noin 3 minuuttia. Vain 5 % merileguaaneista sukeltaa levän perässä avomerellä, ja nämä yksilöt ovat suuria uroksia. Näiden sukeltajien vähimmäiskoko vaihtelee saaren ja alalajin mukaan ja vaihtelee Genovesan saaren 0,6 kilosta (A. c. nanus) Fernandinan saaren 3 kiloon (A. c. cristatus). Ne ovat hitaita uimareita, keskimäärin vain 0,45 metriä sekunnissa. Suurin havaittu nopeus on vain noin kaksinkertainen tähän lukemaan verrattuna, ja tätä nopeutta voidaan yleensä ylläpitää vain alle minuutin pituisina purskeina. Useimmat naaraat ja pienemmät urokset syövät laskuveden aikana vuorovesivyöhykkeellä olevia leviä ja vetäytyvät, kun vesi palaa ja alkaa huuhtoa niitä. Ne juoksevat usein toistuvasti edestakaisin, juoksevat levälaikkuun syömään muutaman palan ja palaavat sitten nopeasti korkeammalle maalle välttääkseen tulevia aaltoja. Ruokailukäyttäytymisen erottelu on edullista, koska suuret, avomerellä ruokailevat urokset joutuvat vähemmän kilpailemaan pienempien urosten ja naaraiden kanssa ruoasta. Muutamat keskikokoiset yksilöt saattavat käyttää molempia ruokailustrategioita. Yleisesti ottaen jokaisella merileguaanilla on tietty ruokailupaikka, johon se palaa päivästä toiseen. Useimmat ruokailevat päivittäin, mutta suuret avomerellä ruokailevat urokset usein vain joka toinen tai kolmas päivä. Huonon sään ja voimakkaan aallokon aikana merileguaanit eivät ruokaile, joskus jopa yli viikkoon. Suuret urokset eivät usein ruokaile useisiin viikkoihin, kun ne pitävät yllä lisääntymisaluetta, jolloin ne menettävät jopa noin neljänneksen painostaan. Kestää useita kuukausia, ennen kuin ne palaavat alkuperäiseen painoonsa. Vankeudessa yksilöt ovat pysyneet vahvoina ja aktiivisina jopa sadan päivän paaston jälkeen.
Syönninhakukäyttäytyminen muuttuu vuodenaikojen mukaan, ja syönninhakutehokkuus kasvaa lämpötilan myötä. Nämä ympäristömuutokset ja niistä johtuva ajoittainen ravinnon puute ovat saaneet merileguaanit kehittymään hankkimalla tehokkaita ravinnonhankintamenetelmiä energiansaannin ja ruumiinkoon maksimoimiseksi. El Niño -jakson aikana, jolloin ravinto väheni kahden vuoden ajan, joidenkin havaittiin lyhentävän pituuttaan jopa 20 prosenttia. Kun ravinnon saanti palautui normaaliksi, iguaanin koko seurasi sitä. On arveltu, että iguaanin luut itse asiassa lyhenevät, sillä sidekudoksen kutistuminen voisi selittää vain 10 prosentin pituudenmuutoksen.
Merileguaaneilla on useita sopeutumismuotoja, jotka helpottavat niiden ravintoa. Niiden litteä pyrstö on ensisijainen liikkumisväline vedessä. Pinnalla ollessaan ne voivat käyttää jalkojaan tasapainon ylläpitämiseen. Vaikka niiden osittain verkkomaiset jalat mainitaan usein, ne ovat hyvin marginaaliset eivätkä laajuudeltaan suuremmat kuin vihreällä iguaanilla, joka on myös laji, jolla on litteä häntä. Merileguaaneilla on voimakkaat raajat, joissa on pitkät, terävät kynnet, joilla ne kiipeilevät, pitävät kiinni kivistä ja vetävät itseään eteenpäin, kun ne ovat merenpohjassa (mikä lisää pyrstön antamaa työntövoimaa). Ne ovat kelluvia ja kelluvat meren pinnalla, jos ne eivät ui aktiivisesti tai pidä kiinni kivistä veden alla. Niillä on kuitenkin epätavallisen tiiviit (osteoskleroosiset) raajojen luut verrattuna maaiguaaneihin, erityisesti eturaajojen luut, jotka tarjoavat painolastia sukeltamisen helpottamiseksi.
Meri-iguaanien muita sopeutumismuotoja ovat tylpät päät (”litteät nenät”) ja terävät hampaat, joiden avulla ne pystyvät helpommin karstoittamaan levää kallioilta. Yhdessä muutaman Ctenosaurus-lajin kanssa se on ainoa iguaani, jolla ei koskaan ole enempää kuin kolme kärkeä (tricuspid) jokaisessa hampaassa. Merileguaanin hampaiden sivukärjet ovat ainutlaatuisen suuret, vain hieman keskikärkeä pienemmät. Se näyttää myös vaihtavan hampaitaan useammin kuin muut iguaanit. Merieläimenä se nauttii paljon suolaa. Suola suodattuu niiden verestä ja erittyy sitten sieraimissa sijaitsevien erityisten kallon ulkopuolisten rauhasten kautta, jotka poistuvat elimistöstä aivastusta muistuttavalla prosessilla. Merileguaanin kallossa on muihin iguaaneihin verrattuna epätavallisen suuri nenäontelo, joka on välttämätön, jotta suuret suolarauhaset mahtuisivat sinne. Pää voi näyttää valkoiselta koteloituneen suolan vuoksi.
Vastavuoroisuus ja kommensalismi muiden eläinten kanssaMuutos
Meri-iguaaneilla on mutualistisia ja kommenssisuhteita useiden muiden eläinten kanssa. Laajaliskot saattavat kipittää merileguaanien yli metsästäessään kärpäsiä, ja Darwinin suomut, pilkkulinnut ja Sally lightfoot -ravut syövät joskus punkkeja ja punkkeja, joita ne poimivat niiden iholta. Merileguaanit eivät yleensä välitä näistä vierailuista. Kun ne ovat veden alla, niitä puhdistavat usein kalat, kuten Tyynenmeren kersantti, jotka poimivat nahan irti. Vaikka kummastakaan lajista ei ole ilmeistä hyötyä, merileguaanit elävät usein lähekkäin paljon suurempien Galápagossaarten merileijonien kanssa. Nämä kaksi lajia eivät yleensä välitä toisistaan, ja iguaani saattaa jopa ryömiä merileijonan ruumiin yli.
LämmönsäätelyEdit
Merileguaanit ovat ainutlaatuisia, sillä merileguaanit ovat merieläinmaisevia matelijoita, jotka syövät ravinnokseen melkein yksinomaan vuortenvälisiä ja vuorovesialtaiden välissä esiintyviä leviä. Ne ravitsevat Galápagossaarten ympärillä olevissa suhteellisen kylmissä vesissä, joiden lämpötila meren pinnalla on tyypillisesti 11-23 °C (52-73 °F). Koska niiden suosima ruumiinlämpötila on 35-39 °C (95-102 °F) ja lämpötila laskee merelle suuntautuvan metsästysmatkan aikana, joskus jopa 10 °C (18 °F), merileguaaneilla on useita käyttäytymiseen liittyviä sopeutumisia lämmönsäätelyä varten. Kylmissä lämpötiloissa niiden lihakset ovat tehottomampia, mutta niiden suhteellisen korkea lämpötilapreferenssi liittyy myös optimaaliseen lämpötilaan, jossa niiden suolistossa oleva leväruoka sulatetaan.
Ektotermisenä eläimenä merileguaani voi viettää vain rajoitetun ajan kylmissä vesissä sukeltaen levien perässä. Sen jälkeen se paistattelee auringossa lämmetäkseen. Ennen kuin se voi tehdä niin, se ei pysty liikkumaan tehokkaasti, mikä tekee siitä alttiin saalistukselle. Tämän vastapainona on kuitenkin niiden erittäin aggressiivinen luonne, joka koostuu puremisesta ja laajoista räiskeistä, kun ne ovat tässä epäedullisessa tilassa. Niiden tumma sävy auttaa lämmön uudelleen imeytymisessä. Kylmempinä kausina, kun sää on pilvinen ja tuulee paljon, poikaset pysyttelevät kallioiden suojassa, jolloin ne saavat edelleen lämpöä auringosta. Aikuiset voivat siirtyä sisämaahan matalammille paikoille, joissa tuulee vähemmän pensaiden ja laavaharjanteiden vuoksi, mutta jotka ovat silti alttiina suoralle auringonpaisteelle. Kun ne ovat vedessä ja niiden lämpötila laskee, niiden verenkierto vähenee, koska niiden sydämen lyöntitiheys on alhainen (noin 30 lyöntiä minuutissa), jolloin ne pystyvät paremmin säilyttämään lämpönsä. Kun he ovat maalla ja lämpenevät, korkeampi syke (noin 100 lyöntiä minuutissa) auttaa levittämään lämpöä koko kehoon. Säilyttääkseen lämpöä yön aikana ne nukkuvat usein tiiviisti yhdessä ryhmissä, joita voi olla jopa 50 yksilöä, kun taas toiset nukkuvat yksin kasvien alla tai koloissa.
Yleisesti jokaisen ruokailureissun kesto on suorassa yhteydessä veden lämpötilaan; mitä kylmempi vesi on, sitä lyhyempi on ruokailureissu. Lisäksi merileguaanit, jotka etsivät ruokaa vuorovesivyöhykkeellä tai sen läheisyydessä, tekevät sen mieluiten laskuveden aikana, jolloin ne voivat jäädä maalle (vuoroveden paljastamille kiville) tai palata maalle nopeammin. Yksilöt, jotka etsivät ruokaa kauempana rannasta sukeltamalla, ovat isoja uroksia, jotka syövät pääasiassa kuuman keskipäivän aikana (vaikka se voi tapahtua myöhäisaamusta alkuiltaan), joihin viileä vesi vaikuttaa vähemmän ruumiinkoonsa vuoksi ja jotka ovat tehokkaampia uimareita.
Trooppisen auringon alla ylikuumeneminen voi myös olla ongelma. Välttääkseen tämän ne huohottavat ja omaksuvat asennon, jossa ne kääntyvät aurinkoon päin ja nostavat vartaloaan ylöspäin, jolloin mahdollisimman vähän vartalosta altistuu suoralle auringonpaisteelle ja viilentävä ilma pääsee kulkemaan alapuolelta.