lihas

luuston ja viskeraalisen lihaksiston kudos. Lihakset mahdollistavat eläimille ja ihmiselle hyvin tärkeitä fysiologisia toimintoja, kuten kehon tai sen yksittäisten osien liikuttamisen, verenkierron, hengityksen, liman kuljettamisen ruoansulatuselinten läpi, verisuonten tonuksen ylläpidon ja erittymisen.

Kaikenlaisten lihasten supistumistoiminta perustuu tiettyjen biokemiallisten prosessien kemiallisen energian muuntamiseen mekaaniseksi työksi. Tämä muuntuminen tapahtuu lihassyiden sisällä. Luusto- ja viskeraalilihasten supistuminen on kuitenkin vain erityistapaus yleisemmästä ilmiöstä – elävien rakenteiden mekaanis-kemiallisesta toiminnasta. Tämän toiminnan moninaisimmat ilmenemismuodot, esimerkiksi siittiöiden hännän supistuminen, pikkulasten värekarvojen liike, kromosomien hajoaminen mitoosin aikana ja faagin DNA:n ruiskuttaminen bakteereihin, näyttävät perustuvan samaan molekyylimekanismiin. Tähän yhteiseen mekanismiin liittyy muutos supistuvien proteiinien fibrillarakenteiden konformaatiossa tai suhteellisessa asemassa.

Luokitus. Morfologit erottavat kaksi päätyyppiä lihaksia: raidalliset ja sileät lihakset. Raidallisia lihaksia ovat muun muassa koko luurankolihas, joka mahdollistaa tahdonalaisen liikkeen selkärankaisilla eläimillä ja ihmisellä; kielen ja ruokatorven ylemmän kolmanneksen lihakset; sydänlihas eli sydänlihas, jolla on ainutlaatuinen proteiinikoostumus ja supistumiskykyinen luonne; sekä niveljalkaisten ja joidenkin muiden selkärangattomien lihakset. Sileät lihakset muodostavat suurimman osan selkärangattomien lihaksistosta. Eläimillä ja ihmisillä sisäelinten ja verisuonten seinämien lihaskerrokset koostuvat myös sileistä lihaksista. Nämä lihaskerrokset osallistuvat tärkeimpiin fysiologisiin toimintoihin. Jotkut histologit erottavat selkärangattomilla eläimillä kolmannen lihastyypin, lihaksen, jolla on kaksinkertainen vino juovitus.

RAKENTEELLISET ELEMENTIT. Kaikki lihastyypit koostuvat lihassyistä. Raidalliset lihassäikeet luurankolihaksissa muodostavat nippuja, jotka on yhdistetty toisiinsa sidekudoskerroksilla. Lihassyiden päät kietoutuvat yhteen jännekuitujen kanssa, ja tämän yhdistelmän kautta lihasjännitys välittyy luustoon. Raidalliset lihassyyt ovat jättiläismäisiä, polynukleoituneita soluja, joiden läpimitta on 10-100 μ. Ne ovat usein yhtä pitkiä kuin itse lihakset, joissakin ihmislihaksissa jopa 12 cm:n pituisia. Kuitua peittää elastinen vaippa eli sarkolemma. Solun täyttää sarkoplasma, joka sisältää sellaisia organelleja kuin mitokondrioita, ribosomeja, sarkoplasmisen retikulumin ja T-järjestelmän tubuluksia ja vakuoleja sekä erilaisia inkluusiokappaleita.

Sarkoplasmassa on tavallisesti lukuisista säikeenmuotoisista rakenteista koostuvia nippuja, myofibrillejä, jotka ovat myös poikkijuovaisia, kuten lihakset, joiden osa ne ovat. Myofibrillit ovat paksuudeltaan 0,5 μ:stä useisiin mikrometreihin. Jokainen myofibrilli jakautuu useisiin satoihin 2,5-3 μ:n pituisiin segmentteihin, joita kutsutaan sarkomeereiksi. Kukin sarkomeeri koostuu vuorotellen vaihtuvista kaistaleista, joiden optinen tiheys on erilainen ja jotka antavat myofibrilleille ja koko lihassäikeelle luonteenomaisen raidoituksen, joka näkyy selvästi vaihekontrastimikroskoopilla. Tummemmat kaistaleet ovat kaksihaaraisia, ja niitä kutsutaan anisotrooppisiksi tai A-kaistoiksi. Vaaleammilla kaistaleilla ei ole tätä ominaisuutta, ja niitä kutsutaan isotrooppisiksi tai I-kaistoiksi. A-kaistan keskellä on heikomman kaksoiskatkon vyöhyke, H-vyöhyke. I-kaista jakautuu kahteen yhtä suureen puolikkaaseen tummaan Z-kalvoon, joka erottaa sarkomeerin toisesta. Jokaisessa sarkomeerissa on kahdenlaisia filamentteja, jotka koostuvat lihasproteiineista paksusta myosiinista ja ohuesta aktiinista.

Sileillä lihassyillä on hieman erilainen rakenne. Ne ovat karanmuotoisia, yksitumaisia soluja, joista puuttuvat poikkijuovat. Ne ovat yleensä 50-250 μ pitkiä ja 4-8 μ leveitä. Kohdun sileät lihassyyt ovat 500 μ μ pitkiä. Sileän lihaksen myofilamentit eivät yleensä yhdisty erillisiksi myofibrilleiksi, vaan ne ovat järjestäytyneet kuidun pituussuunnassa lukuisiksi yksittäisiksi aktiinifilamenteiksi. Sileissä lihassoluissa ei ole myosiinifilamenttien järjestäytynyttä järjestelmää. Nilviäisten sileän lihaksiston tropomyosiini A -kuiduilla näyttää olevan merkittävä rooli obturaattoritoiminnon (kuoren sulkeutuminen) suorittamisessa.

KEMIALLINEN KOOSTUMUS. Lihasten kemiallinen koostumus vaihtelee lajin, eläimen iän, lihaksen tyypin ja toiminnallisen tilan sekä joidenkin muiden tekijöiden mukaan. Ihmisen ja eläinten raidallisen lihaksen tärkeimmät ainesosat on esitetty taulukossa 1.

Veden osuus lihaksen märkäpainosta on keskimäärin 75 prosenttia. Proteiinit muodostavat suurimman osan kiinteästä massasta. Erotetaan toisistaan myofibrillaariset supistumisproteiinit (myosiini ja aktiini ja niiden kompleksi-aktomyosiini-tropomyosiini, α- ja β-aktiinit, troponiini ja muut) ja sarkoplasmiset proteiinit (globuliini X, myogeenit, hengityspigmentit – kuten myoglobiini – nukleoproteiinit ja lihaksen aineenvaihduntaprosesseihin osallistuvat entsyymit). Lihaksen aineenvaihduntaan osallistuvat ja lihaksen supistumiskykyä ylläpitävät uuteaineyhdisteet ovat lihassyiden jäljellä olevista yhdisteistä tärkeimmät. Näitä ovat ATP, fosfokreatiini, karnosiini ja anseriini; fosfolipidit, joilla on tärkeä rooli aineenvaihdunnassa ja solujen mikrorakenteiden muodostumisessa; typpivapaat aineet, esimerkiksi glykogeeni ja sen hajoamistuotteet (glukoosi, maitohappo jne.), neutraalit rasvat ja kolesteroli; ja lopuksi natrium-, kalium-, kalsium- ja magnesiumsuolat. Sileät lihakset eroavat kemialliselta koostumukseltaan merkittävästi raidallisista lihaksista, sillä niissä on vähemmän supistumisproteiinia, aktomyosiinia, korkeaenergisiä yhdisteitä ja dipeptidejä.

RAIDALLISTEN LIHASTEN TOIMINNALLISET OMINAISUUDET. Raidallisissa lihaksissa on runsaasti hermoja, joiden avulla lihastoimintaa säädellään hermokeskuksista käsin. Tärkeimpiä ovat liikehermot, jotka johtavat impulsseja lihaksiin aiheuttaen niiden kiihottumisen ja supistumisen; tuntohermot, joita pitkin tieto lihasten tilasta saapuu hermokeskuksiin; ja sympaattisen hermoston adaptatotrofiset kuidut, jotka vaikuttavat aineenvaihduntaan ja hidastavat lihasten väsymistä.

Motoriikkahermon ja sen hermottaman lihaskuitujen ryhmän yhdistelmää kutsutaan motoriseksi yksiköksi. Motorisen yksikön jokainen liikehermon haara ulottuu erilliseen lihassyyn. Kaikki lihassyyt, jotka muodostavat tällaisen yksikön, supistuvat lähes samanaikaisesti, kun niitä jännitetään. Hermoimpulssi saa aikaan välittäjäaineen, asetyylikoliinin, vapautumisen liikehermon päässä. Asetyylikoliini reagoi sitten postsynaptisella kalvolla olevan koliinireseptorin kanssa. Tämä lisää kalvon läpäisevyyttä natrium- ja kaliumioneille, jolloin kalvo depolarisoituu: syntyy postsynaptinen potentiaali. Tämän jälkeen luurankolihaksen kuitukalvon vierekkäisissä osissa syntyy elektronegatiivinen aalto, joka etenee lihassyitä pitkin, yleensä useita metrejä sekunnissa.

Lihasten kimmoisat ominaisuudet muuttuvat herätteen seurauksena. Jos lihaksen kiinnityskohdat eivät ole jäykästi kiinnittyneet, lihas supistuu ja tekee mekaanista työtä. Jos lihaksen kiinnityskohdat ovat kiinteitä, lihakseen syntyy jännitys. Herätteen alkamisen ja supistumis- tai jännitysaallon ilmenemisen välillä on latentti aika. Lihassupistukseen liittyy lämmön vapautuminen, joka jatkuu jonkin aikaa myös lihaksen rentoutumisen jälkeen.

Nisäkkäiden ja ihmisen lihakset voivat koostua hitaista (punaisista) lihassäikeistä, jotka sisältävät hengityspigmentti myoglobiinia, ja nopeista (valkoisista) säikeistä, jotka eivät sisällä myoglobiinia. Nopeat ja hitaat kuidut eroavat toisistaan sekä supistumisaallon johtumisnopeuden että aallon keston suhteen. Nisäkkäillä hitaiden kuitujen supistumisaallon kesto on viisinkertainen nopeisiin kuituihin verrattuna, mutta johtumisnopeus on vain puolet nopeiden kuitujen johtumisnopeudesta.

Lähes kaikki luurankolihakset ovat sekatyyppisiä eli niissä on sekä nopeita että hitaita kuituja. Ärsykkeen luonteesta riippuen lihassäikeissä voi syntyä joko yksittäinen (eli faasinen) supistuminen tai tetaninen (eli pitkittynyt) supistuminen. Tetania syntyy, kun sarja ärsykkeitä saavuttaa lihaksen sellaisella nopeudella, että jokainen peräkkäinen ärsyke jättää lihaksen edelleen supistumistilaan, mikä aiheuttaa supistumisaaltojen päällekkäisyyttä. N. E. Vbedenskii havaitsi, että stimulaationopeuden lisääminen voimistaa tetaniaa, mutta vain tiettyyn rajaan asti, jota hän kutsui ”optimiksi”. Stimulaationopeuden lisääminen edelleen vähentää tetanista supistumista ”pessimumiin”. Tetanian alkaminen on tärkeää hitaiden lihassäikeiden supistumisessa. Lihaksissa, joissa on pääasiassa nopeita kuituja, maksimaalinen supistuminen johtuu yleensä kaikkien niiden motoristen yksiköiden supistusten päällekkäisyydestä, jotka ovat samanaikaisesti aktiivisia. Tämän saavuttamiseksi hermoimpulssit tavallisesti saavuttavat nämä motoriset yksiköt asynkronisesti.

Striittisissä lihaksissa on myös kolmatta kuitutyyppiä, puhtaasti toonisia kuituja, jotka ovat erityisen hyvin edustettuina sammakkoeläinten ja matelijoiden lihaksissa. Toniset kuidut auttavat ylläpitämään jatkuvaa lihastonusta. Toniset supistukset ovat hitaasti kehittyviä, koordinoituja supistuksia, jotka pystyvät jatkumaan pitkään ilman merkittävää energiahäviötä. Tonaalisessa supistuksessa olevat lihakset vastustavat jatkuvasti kaikkia ulkoisia voimia, jotka kohdistuvat lihaselimen laajentamiseen. Toniset kuidut reagoivat hermoimpulssiin supistuvalla aallolla vain ärsytyskohdassa. Motoristen päätelevyjen – stimulaatiokohtien – suuren lukumäärän vuoksi tooninen kuitu voi kuitenkin edelleen kiihtyä ja supistua kokonaan. Tällaiset kuidut supistuvat niin hitaasti, että jopa hyvin matalilla ärsytystaajuuksilla yksittäiset supistumisaallot limittyvät päällekkäin ja sulautuvat toisiinsa tuottaen yhden, pitkäkestoisen supistuksen. Tonisten kuitujen ja hitaiden faasisten kuitujen pitkittynyt vastustuskyky vetovoimaa vastaan varmistetaan lihasproteiinien supistumiskyvyn lisäksi myös proteiinien lisääntyneellä viskositeetilla.

Lihaksen supistumiskyky ilmaistaan lihaksen absoluuttisena voimana, joka on lihaksen massan suhde sen poikkileikkauksen pinta-alaan, joka on otettu tasosta, joka on kohtisuorassa kuituja vastaan. Absoluuttinen voima ilmaistaan kilogrammoina neliösenttimetriä kohti (kg/cm2). Esimerkiksi ihmisen hauiksen absoluuttinen voima on 11,4 kg/cm2 ja gastrocnemiuksen 5,9 kg/cm2.

Lihasten systemaattinen harjoittaminen lisää niiden massaa, voimaa ja tehokkuutta. Liiallinen työ johtaa kuitenkin väsymiseen eli lihasten tehokkuuden heikkenemiseen. Toimimattomuus aiheuttaa lihasten surkastumista.

HYVINVOINTILIHASTEN TOIMINNALLISET OMINAISUUDET. Sisäelinten sileät lihakset eroavat merkittävästi luurankolihaksista innervaation, herätteen ja supistumisen tavassa. Herätteen ja supistumisen aallot etenevät sileissä lihaksissa hyvin hitaasti. Tällaisissa lihaksissa jatkuvan lihastonuksen kehittyminen liittyy, kuten toonisissa luurankokuiduissa, supistumisaaltojen hitaaseen etenemisnopeuteen, sillä supistumisaallot sulautuvat toisiinsa jopa harvoin tapahtuvan rytmisen stimulaation jälkeen. Sileille lihaksille on ominaista myös automaatioilmiö (aktiivisuus, joka ei johdu keskushermostosta lihakseen tulevista hermoimpulsseista). Sekä sileää lihasta hermottavien hermosolujen että itse sileän lihaksen solujen on todettu kykenevän spontaaniin – keskushermostostimulaatiosta riippumattomaan – rytmiseen heräämiseen ja supistumiseen.

Selkärankaisten sileät lihakset ovat ainutlaatuisia paitsi innervaationsa ja histologisen rakenteensa myös kemiallisen koostumuksensa suhteen. Niissä on vähemmän supistumiskykyistä proteiinia, aktomyosiinia, vähemmän korkeaenergisiä yhdisteitä, erityisesti ATP:tä, alhainen ATPaasiaktiivisuus myosiinifraktiossa ja aktomyosiinin vesiliukoinen muunnos, jota kutsutaan tonoaktomyosiiniksi.

Organismille on erittäin tärkeää sileiden lihasten kyky muuttaa pituuttaan ilman, että jännitys kasvaa. Tällainen tilanne syntyy esimerkiksi onttojen elinten, kuten virtsarakon ja mahalaukun, täyttyessä.

Miehen luurankolihakset. Ihmisen luurankolihakset, jotka eroavat toisistaan muodoltaan, kooltaan ja sijainniltaan, muodostavat noin 40 prosenttia kehon massasta. Supistuessaan lihas voi lyhentyä 60 prosenttiin pituudestaan. Mitä pidempi lihas on (pisin lihas, sartorius, on 50 cm pitkä), sitä suurempi on sen liikelaajuus. Kupolinmuotoisen lihaksen, esimerkiksi pallean, supistuminen johtaa litistymiseen, kun taas renkaanmuotoisen lihaksen, esimerkiksi sulkijalihaksen, supistuminen johtaa lihaksen ympäröimän aukon supistumiseen tai sulkeutumiseen. Sen sijaan säteittäinen lihas laajentaa aukkoa supistuessaan. Luisten ulokkeiden ja ihon välissä sijaitsevien lihasten supistuminen muuttaa ihon pinnan muotoa.

Kaikki luurankolihakset eli somaattiset lihakset voidaan luokitella sijaintinsa mukaan pään lihaksiin (näihin kuuluvat kasvolihakset ja alaleukaa ohjaavat masseter-lihakset) sekä kaulan, vartalon ja raajojen lihaksiin. Koska vartalon lihakset peittävät rintakehän ja muodostavat vatsaontelon seinämät, ne jaetaan rinta-, vatsa- ja selkälihaksiin. Raajojen lihakset luokitellaan sen mukaan, mihin luurangon segmenttiin ne liittyvät. Yläraajoissa on olkavarren, olkapään, kyynärvarren ja käden lihakset; alaraajoissa on lantiovyön, lonkan, säären ja jalkaterän lihakset.

Ihmisellä on noin 500 luustoon kiinnittyvää lihasta. Osa niistä on suuria, esimerkiksi quadriceps femoris, kun taas osa on pieniä, esimerkiksi selän lyhyet lihakset. Työ, johon osallistuu useita lihaksia, tehdään synergisesti, vaikka jotkin toiminnalliset lihasryhmät toimivat antagonistisesti tiettyjä liikkeitä suoritettaessa. Esimerkiksi kyynärvarren etuosassa sijaitsevat hauislihakset ja brachialis-lihakset taivuttavat kyynärvartta kyynärnivelessä, kun taas takana sijaitseva triceps brachii palvelee kyynärvarren ojentamista.

Pallonivelissä esiintyy sekä yksinkertaisia että monimutkaisia liikkeitä. Esimerkiksi lonkkaa taivuttaa lonkkanivelessä iliopsoas ja ojentaa gluteus maximus. Lonkkaa abduktoivat pakaralihas (gluteus minimus) ja pakaralihas (gluteus medius) ja adduktoivat lonkan mediaaliryhmän viisi lihasta. Lonkkaniveltä ympäröivät myös lihakset, jotka kiertävät lonkkaa lateraalisesti ja mediaalisesti.

Voimakkaimmat lihakset ovat vartalon lihakset. Niihin kuuluvat selän lihakset, jotka pitävät vartalon pystyssä, ja vatsalihakset, jotka muodostavat ihmisellä epätavallisen muodostuman, prelum abdominale. Evoluution aikana ihmisen alaraajojen lihakset ovat vahvistuneet kehon pystyasennon vuoksi. Ne tukevat kehoa ja osallistuvat myös liikkumiseen. Yläraajojen lihaksista on sitä vastoin tullut näppärämpiä, jotta nopeiden ja tarkkojen liikkeiden suorittaminen voidaan taata.

Fyysisen sijainnin ja toiminnallisen toiminnan perusteella nykytiede jakaa lihakset myös seuraavaan ryhmään: vartalon, pään ja kaulan liikkeitä ohjaava lihasryhmä, olkavartalon ja vapaan yläraajan liikkeitä ohjaava lihasryhmä ja alaraajojen lihakset. Näiden ryhmien sisällä erotetaan pienempiä jakoja.

Lihasten patologia. Supistumiskyvyn heikkenemistä ja pitkittyneen lihastonuksen kehittymistä havaitaan muun muassa seuraavissa häiriöissä: verenpainetaudissa, sydäninfarktissa ja myodystrofiassa; kohdun, suolen ja virtsarakon atoniassa; eräissä halvausmuodoissa, esimerkiksi poliomyeliitistä toipumisen jälkeen. Lihaselinten toiminnan patologiset muutokset voivat johtua hermostollisen tai humoraalisen säätelyn häiriöistä, mihinkään lihaksen osaan kohdistuneista vammoista (esimerkiksi sydäninfarktissa) tai muutoksista solu- ja solunsisäisellä tasolla. Alasolu- ja solutasolla tapahtuviin häiriöihin voi liittyä muutos supistuvassa proteiinisubstraatissa tai muutos aineenvaihdunnassa. Metaboliset muutokset tapahtuvat yleensä entsymaattisessa järjestelmässä, joka huolehtii korkeaenergisten yhdisteiden, erityisesti ATP:n, uudistamisesta. Subcellulaariset ja cellulaariset muutokset voivat johtua lihasproteiinien riittämättömästä tuotannosta, joka seuraa messenger-RNA-synteesin heikentymisestä. Tällainen heikentyminen johtaa synnynnäisiin vikoihin kromosomien DNA:n rakenteessa. Viimeksi mainittua sairausryhmää pidetään siksi perinnöllisenä.

Luuranko- ja sileiden lihasten sarkoplasmiset proteiinit ovat kiinnostavia paitsi siksi, että ne osallistuvat viskoosin jälkivaikutuksen kehittymiseen, myös siksi, että monet niistä ovat entsymaattisesti aktiivisia ja osallistuvat solun aineenvaihduntaan. Kun lihaselimet loukkaantuvat, kuten sydäninfarktissa, tai kun lihassyiden pintakalvojen läpäisevyys on heikentynyt, entsyymit, kuten kreatiinikinaasi, laktaattidehydrogenaasi, aldolaasi ja transaminaasi, voivat päästä vereen. Näin ollen tietyissä sairauksissa, kuten sydäninfarkteissa ja myopatioissa, on huomattavan kliinisesti kiinnostavaa määrittää näiden entsyymien aktiivisuus plasmassa.