Kirjahylly

Aivokuori

Aivokuori on ihmisaivojen ylivoimaisesti suurin pinta-ala, ja se on sen silmiinpistävin osa. Se tunnetaan myös nimellä neocortex, ja se on aivojen viimeisimmin kehittynyt alue. Itse asiassa aivokuoren alueen valtavan laajenemisen oletetaan alkaneen vasta noin 2 miljoonaa vuotta sitten Homo-suvun varhaisimmilla jäsenillä; tuloksena on nykyään aivot, jotka painavat noin kolme kertaa enemmän kuin kokoisiltamme nisäkkäiltä voisi odottaa. Aivokuori on saanut nimensä siitä, että se muistuttaa puun kuorta, koska se peittää aivopuoliskojen pintaa samalla tavalla. Sen ryppyinen, kiemurteleva ulkonäkö johtuu alkionkehityksen neljännen ja viidennen kuukauden aikana tapahtuvasta kasvupyrähdyksestä, jolloin aivokuoren harmaa aine laajenee voimakkaasti sen solujen koon kasvaessa. Aivoja tukeva valkoinen aine kasvaa puolestaan hitaammin, minkä seurauksena aivot saavat tiheät poimut ja halkeamat, jotka ovat ominaisia esineelle, jonka suuri pinta-ala on ahdettu pieneen tilaan.

Vaikkakin aivokuoren poimut näyttävät aluksi sattumanvaraisilta, niihin kuuluu useita huomattavia pullistumia eli gyriä ja uria eli sulcia, jotka toimivat kiintopisteinä tässä itse asiassa hyvin järjestäytyneessä rakenteessa (jonka tarkempia yksityiskohtia ei vielä täysin tunneta). Syvin ura ulottuu pään etuosasta takaosaan ja jakaa aivot vasempaan ja oikeaan aivopuoliskoon. Sentraalinen sulcus, joka kulkee aivojen keskeltä ulospäin sekä vasemmalle että oikealle, ja lateraalinen sulcus, toinen vasemmalta oikealle kulkeva ura, joka on hieman alempana aivopuoliskoilla ja kohti takaraivoa, jakavat kummankin aivopuoliskon neljään lohkoon: otsalohkoon, päälakilohkoon (parietal), ohimolohkoon (temporal) ja takaraivolohkoon (occipital). Viides lohko, joka tunnetaan nimellä insula, sijaitsee syvällä parietaali- ja temporaalilohkojen sisällä, eikä se näy erillisenä rakenteena aivopuoliskojen ulkopinnalla.

Kaksi tuntuvaa pullistumaa, precentral gyrus ja postcentral gyrus, ovat saaneet nimensä sijaintinsa mukaan juuri central sulcusin edessä ja juuri sen takana. Precentraalisessa gyrusissa sijaitsee primaarinen motorinen alue, joka vastaa tietoisesta liikkeestä. Kehon liikkuvat osat kulmakarvoista varpaisiin ”kartoitetaan” tälle aivokuoren alueelle, ja jokaista lihasryhmää tai raajaa edustaa täällä neuronipopulaatio. Täydentävällä tavalla kaikkien kehon osien aistimusten vastaanottamisesta huolehtii primaarinen somatosensorinen alue, joka sijaitsee postsentraalisessa aivokuoressa. Myös täällä kartoitetaan ihmisen muotoa, ja kuten precentral gyrus -alueellakin, kädelle ja suulle omistetut alueet ovat suhteettoman suuria. Niiden koko kuvastaa sitä monimutkaista aivopiiriä, joka mahdollistaa ihmisen käden tarkan otteen, hienomotoriset ja aistisignaalit, joita tarvitaan viulun arpeggion lyömiseen tai työkalun teroittamiseen, sekä huulten, kielen ja äänihuulten yhteensovittamisen, jolla tuotetaan ihmisen kielen erittäin mielivaltaisia ja merkityksellisiä äänteitä.

Läheiset havainnot eläimistä ja ihmisistä, jotka ovat saaneet vammoja aivojen tiettyihin kohtiin, viittaavat siihen, että monilla aivokuoren alueilla ohjataan varsin spesifisiä toimintoja. Lisähavaintoja on saatu stimuloimalla aivokuoren kohtia pienellä sähkövarauksella kokeellisissa toimenpiteissä tai leikkauksen aikana; tuloksena voi olla toiminta jossakin kehon osassa (jos kyseessä on motorinen aivokuori) tai (jos kyseessä on aistitoiminto) sähköisten purkausten kuvio aivokuoren muissa osissa. Huolellisessa tutkimuksessa on esimerkiksi todettu, että ohimolohkon kuuloalue koostuu pienemmistä alueista, joista kukin on virittynyt eri äänitaajuuksiin.

Mutta suurelta osalta aivokuorta ei ole löydetty tällaisia suoria toimintoja, ja jonkin aikaa näitä alueita kutsuttiin ”hiljaiseksi” aivokuoreksi. Nyt on selvää, että ”assosiaatioaivokuori” on niille parempi nimi, koska ne täyttävät ratkaisevan tärkeän roolin vastaanotettujen ärsykkeiden merkityksellistämisessä, eri aistireittien signaalien yhdistämisessä ja synteesin saattamisessa saataville tuntemuksina. Jos esimerkiksi ääniä ei haluta pelkästään havaita vaan myös ymmärtää tietoisesti, kuuloassosiaatioalueen (heti varsinaisen kuuloalueen takana) on oltava aktiivinen. Siinä aivopuoliskossa, jossa on puhe- ja muut verbaaliset kyvyt – useimmilla ihmisillä vasemmassa aivopuoliskossa – auditiivinen assosiaatioalue sulautuu reseptiiviseen kielialueeseen (joka vastaanottaa signaaleja myös visuaaliselta assosiaatioalueelta ja tarjoaa siten hermostollisen perustan lukemiselle sekä puheen ymmärtämiselle useimmilla kielillä).

Suuri osa assosiaatioalueesta sijaitsee otsalohkoissa, jotka ovat laajentuneet nopeimmin viimeisten parinkymmenen tuhannen sukupolven aikana (n. 500 000 vuoden aikana) ihmisen evoluutiossa. Lääketieteellinen kuvantaminen osoittaa lisääntynyttä aktiivisuutta assosiaatiokuorella sen jälkeen, kun muut aivojen alueet ovat saaneet sähköistä stimulaatiota ja myös ennen liikkeen aloittamista. Tämänhetkisten todisteiden perusteella assosiaatioaivokuorelle sijoittuvat pitkän aikavälin suunnittelu, tulkinta ja ajatusten organisointi – ehkäpä nykyihmisen aivojen viimeisimmät kehittyneet osat.

Visuaaliset toiminnot sijoittuvat takaraivolohkoon, aivojen takimmaiseen päähän sijoitettuun pullistumaan. Näköhavainnon ensisijainen alue on lähes ympäröity paljon suuremman visuaalisen assosiaatioalueen kanssa. Lähellä, ohimolohkon alaosaan ulottuva visuaalisen muistin assosiaatioalue on aivokuoren erikoistunut alue. On selvää, että tämä toiminto on ollut tärkeä kaikkiruokaiselle, ruokaa etsivälle kädelliselle, joka on todennäköisesti viettänyt pitkän evoluutioajan liikkuen hajallaan olevien ravinnonlähteiden välillä. (Syvyyshavainnon ja värinäön taustalla olevista monimutkaisista mekanismeista on kerrottu luvussa 7.)

Etenkin vähemmän spesifinen tehtävä on annettu prefrontaaliselle aivokuorelle, joka sijaitsee otsalohkojen eteenpäin suuntautuvassa osassa. Tämä alue on assosiaatiokuitujen välityksellä yhteydessä kaikkiin muihin aivokuoren alueisiin sekä amygdalaan ja talamukseen, mikä tarkoittaa, että myös se muodostaa osan ”tunneaivoista” eli limbisestä järjestelmästä. Prefrontaalisen aivokuoren tai sen alla olevan valkean aineen vammautuminen johtaa omituiseen vammautumiseen: potilas kärsii heikentyneestä tunteiden voimakkuudesta eikä pysty enää ennakoimaan sanottujen tai tehtyjen asioiden seurauksia. (Vamman on oltava molemminpuolinen, jotta tällainen vaikutus syntyisi; jos vain toinen aivopuolisko on loukkaantunut, toinen voi kompensoida sen ja välttää tämän oudon, mahdollisesti rampauttavan sosiaalisen vajeen). Muiden toimintojensa ohella prefrontaalinen aivokuori on vastuussa sopimattoman käyttäytymisen estämisestä, mielen pitämisestä keskittyneenä tavoitteisiin ja ajatteluprosessin jatkuvuuden varmistamisesta.

Pitkäkestoisen muistin ei ole vielä todettu sijaitsevan missään aivojen yksinoikeudellisessa osassa, mutta kokeelliset havainnot viittaavat siihen, että ohimolohkoilla on osuutta tässä toiminnassa. Tämän alueen aivokuoren sähköinen stimulaatio synnyttää déjà vu -tuntemuksen (”jo nähty”) ja sen vastakohdan, jamais vu -tuntemuksen (”ei koskaan nähty”); se herättää myös mielikuvia menneisyydessä nähdyistä kohtauksista tai kuullusta puheesta. Se, että näön ja kuulon assosiaatioalueet ja kielialueet ovat kaikki lähellä toisiaan, saattaa viitata sellaisten muistojen varastointi- ja hakureitteihin, jotka sisältävät useita ärsyketyyppejä.

Itse kielen toiminta sijaitsee (useimmissa tapauksissa) vasemmassa aivopuoliskossa, useissa erillisissä kohdissa aivokuorella.

Puheen tuottamisesta vastaava ekspressiivisen kielen alue sijaitsee otsalohkon keskiosassa; tätä kutsutaan myös Brocan alueeksi 1800-luvun puolivälissä toimineen ranskalaisen anatomin ja antropologin mukaan, joka ensimmäisten joukossa havaitsi eroja vasemman ja oikean aivopuoliskon toiminnassa. Reseptiivisen kielen alue, joka sijaitsee lähellä päälakilohkon ja ohimolohkon yhtymäkohtaa, mahdollistaa sekä puhutun että kirjoitetun kielen ymmärtämisen, kuten edellä on kuvattu. Tätä kutsutaan usein Wernicken alueeksi saksalaisen neurologin Karl Wernicken mukaan, joka 1800-luvun lopulla loi perustan suurelle osalle nykyisestä ymmärryksestämme siitä, miten aivot koodaavat ja purkavat kieltä. Hermokuitukimppu yhdistää Wernicken alueen suoraan Brocan alueeseen. Tämä tiivis yhteys on tärkeä, sillä ennen kuin mitään puhetta voidaan lausua, sen muoto ja sopivat sanat on ensin koottava Wernicken alueella ja sitten välitettävä Brocan alueelle, jossa ne käännetään mentaalisesti tarvittaviksi äänteiksi; vasta sitten ne voivat siirtyä lisämoottoriselle aivokuorelle äänentuottoa varten.

Yhdeksällä kymmenestä oikeakätisestä ihmisestä ja lähes kahdella kolmasosalla vasenkätisistä kielelliset kyvyt sijaitsevat vasemmassa aivopuoliskossa. Kukaan ei tiedä, miksi kielelliset kyvyt jakautuvat näin epäsymmetrisesti sen sijaan, että ne olisivat tasaisesti jakautuneet tai että kielelliset kyvyt sijaitsisivat johdonmukaisesti vasemmassa aivopuoliskossa. Selvää on, että kaikissa tapauksissa se aivopuolisko, jossa ei ole kielellisiä kykyjä, on avain muihin, luonteeltaan vähemmän selkeisiin ja kokonaisvaltaisempiin toimintoihin. Muotojen ja tekstuurien arvostus, äänen sävyn tunnistaminen ja kyky orientoitua tilassa näyttävät kaikki sijoittuvan tänne, samoin kuin musiikillinen lahjakkuus ja musiikin arvostus – lukuisat havaintomuodot, jotka eivät sovellu hyvin analysoitaviksi sanoin.

Kahden aivopuoliskon rajallinen erikoistuminen on tehokasta tilankäytön kannalta: se kasvattaa aivojen toiminnallisia kykyjä ilman, että niiden tilavuus lisääntyy. (Laskelmien mukaan ihmislapsen kallo on jo nyt niin suuri kuin synnytyskanavaan mahtuu, jota puolestaan rajoittavat pystykävelyn luustovaatimukset). Lisäksi molemminpuolinen järjestely mahdollistaa jonkinlaisen joustavuuden, jos toinen aivopuolisko loukkaantuu; usein toinen aivopuolisko pystyy kompensoimaan sen jossain määrin, riippuen siitä, missä iässä vammat syntyvät (nuoret, vielä kehittyvät aivot sopeutuvat helpommin).

Kahta aivopuoliskoa yhdistää pääasiassa paksu hermosäikeiden nippu, jota kutsutaan kovaksi kallosumiksi (corpus callosum) tai ”kovaksi rungoksi” (hard body”) sen kovan konsistenssinsa vuoksi. Pienempi nippu, anterior commissure, yhdistää vain kaksi ohimolohkoa. Vaikka aivokurkiainen on hyvä maamerkki aivojen anatomian opiskelijoille, sen osuutta käyttäytymiseen on ollut vaikea määritellä. Potilaat, joiden aivokurkiainen on katkaistu (keino parantaa epilepsiaa rajoittamalla kohtaukset toiselle puolelle aivoja), hoitavat jokapäiväisiä asioitaan ilman häiriöitä. Huolelliset testit paljastavat kuitenkin kuilun oikean aivopuoliskon käsittelemien aistimusten ja vasemman aivopuoliskon kielikeskusten välillä – esimerkiksi henkilö, jonka aivokurkiainen on leikattu, ei pysty nimeämään vasemmalle kädelle asetettua esinettä, jota ei ole nähty (koska kehon vasemman puoliskon havaitsemat ärsykkeet käsitellään oikeassa aivopuoliskossa). Kaiken kaikkiaan näyttää kuitenkin siltä, että aivorungossa tapahtuva hermosäikeiden massiivinen risteytyminen on aivan riittävä useimpiin tarkoituksiin, ainakin selviytymiseen liittyviin tarkoituksiin.

Vaikka aivokuori on melko ohut, 1,5-4 millimetrin syvyinen (alle 3/8 tuumaa), se sisältää peräti kuusi kerrosta. Ulkopinnalta sisäänpäin nämä ovat molekulaarinen kerros, joka koostuu suurimmaksi osaksi hermosolujen välisistä liitoskohdista signaalien vaihtoa varten; ulkoinen granulaarinen kerros, joka koostuu pääasiassa interneuroneista, jotka toimivat alueen sisäisinä kommunikoivina hermokappaleina; ulkoinen pyramidikerros, jossa on suurikokoisia ”pääsoluja”, joiden aksonit ulottuvat muille alueille; sisäinen granulaarinen kerros, joka on talamuksesta tulevien kuitujen pääasiallinen päätepiste; toinen, sisäinen pyramidikerros, jonka solut projisoivat aksoneitaan enimmäkseen aivokuoren alapuolisiin rakenteisiin; ja multiforminen kerros, joka sisältää jälleen pääsoluja, jotka tässä tapauksessa projisoivat talamukseen. Kerrosten paksuus vaihtelee aivokuoren eri kohdissa; esimerkiksi granulaariset kerrokset (kerrokset 2 ja 4) ovat selvemmin esillä primaarisella sensorisella alueella ja vähemmän primaarisella motorisella alueella.