Kaksijalkaiset eläimet ja niiden erot ihmisestä

Voimat ja mekaaninen energia

Voimien, joita eläimen jalat kohdistavat maahan, on tasapainotettava eläimen painoa, mutta nämä voimat eivät koskaan ole pysyviä liikkumisessa. Maahan kohdistuvan voiman pystysuora komponentti vaihtelee aina kehon painoa vastaavan keskiarvon ympärillä. Kuvassa 4 esitetään joitakin mahdollisuuksia. Jokaisessa kaavamaisessa kuvaajassa on esitetty pystysuora voima ajan funktiona. Jatkuvat viivat osoittavat vasemman ja oikean jalan aiheuttamat voimat, ja katkoviivat osoittavat pystysuoran kokonaisvoiman, kun molemmat jalat ovat maassa samanaikaisesti. Tapauksissa (i) ja (ii) jalan aiheuttama voima osoittaa kaksi maksimia jokaisella askeleella, kuten ihmisen kävelyssä. Tapauksissa (iii) ja (iv) kummallakin jalalla on kuitenkin yksi maksimi jokaisella askeleella.

Tarkastellaan jalkaa, joka on maassa ajasta t =-τ/2 aikaan t = +τ/2. Sen tällä aikavälillä harjoittaman pystysuoran voiman Fvert kuvio voidaan esittää täydellä yleisyydellä Fourier-sarjalla

jossa an ja bn ovat vakioita (Alexander & Jayes, 1980). Sarjassa ei ole parillisia kosinitermejä eikä parittomia sinitermejä, koska voiman on oltava nolla hetkinä, jolloin jalka laskeutuu ja nousee, eli aikoina -τ/2 ja +τ/2. Tarkastelemissamme tapauksissa jalan askeltaessa aiheuttama voima on yleensä melko symmetrinen ajallisesti, joten voimme jättää huomiotta epäsymmetriaa kuvaavat sinitermejä. Emme ole kiinnostuneita voiman (yleensä pienistä) korkeataajuisista komponenteista, joten voimme jättää huomiotta sarjan korkeat termit. Näistä syistä voimme korvata yhtälön Eq. (1) typistetyllä sarjalla

(Alexander & Jayes, 1978). Kerrointa q (=-a3/a1) kutsutaan muotokertoimeksi, koska se kuvaa voiman ja ajan välisen kuvaajan muotoa. Koska jalat eivät voi aiheuttaa negatiivisia pystysuoria voimia, sen on oltava välillä -0,33-1,00. Kun muotokerroin on nolla, kuten kuvassa 4 (iii,iv), voiman kuvaaja ajan suhteen on kosinuskäyrän puolijakso. Muotoilukertoimen kasvaessa voimakäyrästä tulee litteämpi ja lopulta yli 0,15:n arvoilla kaksihuippuinen. Kuvassa 4 (i,ii) sille on annettu arvo 0,4. Negatiiviset muotokertoimet kuvaavat kellonmuotoisia voimakäyriä.

Ihmisen kävelyssä muotokerroin kasvaa yleensä noin 0,2:sta hyvin hitaassa kävelyssä noin 0,7:ään nopeimmissa kävelynopeuksissa; ja juoksussa se on yleensä 0:n ja -0,2:n välillä (Alexander, 1989). Simpanssien ja muiden kädellisten kaksijalkaisesta kävelystä on julkaistu vain muutamia voimatietoja (Kimura, 1985; Li ym. 1996). Yksikään niistä ei osoita yli 0,3:n muotokertoimia. Ihmisiin verrattuna kaksijalkaisesti kävelevien simpanssien alhaisemmat muotokertoimet voivat olla suora seuraus simpanssien kävelyasennosta. Miehillä ja naisilla, joiden muotokertoimien keskiarvot olivat 0,50 ja 0,40, kun ne kävelivät normaalisti mukavaa vauhtia, muotokertoimet olivat 0,24 ja 0,26, kun ne kävelivät polvet ja lonkat koukistettuina simpansseja jäljitellen (Li ym. 1996).

Ihmisten tavoin kanat kohdistavat maahan kaksihuippuisia pystysuoria voimia kävellessään ja yksihuippuisia voimia juostessaan. Muir ym. (1996) julkaisivat yhdistetyt voimatallenteet, joiden perusteella arvioin, että muotokerroin oli noin 0,2 1-2 päivän ikäisillä ja 0,3 14 päivän ikäisillä poikasilla dimensiottomalla nopeudella 0,38 ja 0 (molemmilla ikäryhmillä) dimensiottomalla nopeudella 0,9. Cavagnan ym. (1977) kalkkunoiden ja ruijan juoksun voimatiedot osoittavat muotokertoimia, jotka ovat lähellä nollaa. Täysin & Tu:n (1991) voimatallenteessa kaksijalkaisesti juoksevasta torakasta näkyy hieman kellonmuotoisia käyriä, mikä viittaa pieniin negatiivisiin muotokertoimiin kuten ihmisen juoksussa.

Maahan kohdistuvan kokonaisvoiman (vasemman ja oikean jalan aiheuttamien voimien summa) vaihtelut riippuvat käyttökertoimesta ja muotokertoimesta. Kuva 4 havainnollistaa näitä mahdollisuuksia. Kuvassa 4(i) sekä kuormituskertoimen että muotokertoimen arvot ovat suhteellisen suuret. Kokonaisvoima on suurimmillaan, kun molemmat jalat ovat maassa, kaksi kertaa jokaisen askeleen aikana. Kuvassa 4(iv) molemmat kertoimet ovat pienempiä, ja kokonaisvoima on suurimmillaan, kun vain toinen jalka on maassa, kun kehon massakeskipiste kulkee tukijalan yli. Kussakin askeleessa on jälleen kaksi maksimia, mutta ne ovat siirtyneet neljänneksen syklin verran tapauksen (i) maksimien sijainnista. Kuvassa 4 (ii, iii) esitetään kuormituskertoimen ja muotokertoimen yhdistelmät, jotka johtavat neljään voiman maksimiin kussakin askeleessa. Maksimit esiintyvät näissä kahdessa tapauksessa askeleen eri vaiheissa.

Oskilloivassa liikkeessä voimat ovat puoli sykliä eri vaiheessa kuin siirtymät. Tämä pätee yhtä hyvin kävelyn ja juoksun pystysuoriin liikkeisiin kuin jousitetun massan värähtelyihin. Eläimen massakeskipisteen on yleensä oltava matalimmillaan silloin, kun sen jalkojen maahan kohdistama voima on suurin, ja korkeimmillaan silloin, kun maavoima on pienin. Kuvassa 5 a) esitetään, miten massakeskipisteen korkeus vaihtelee askeleen aikana kuvassa 4 esitetyissä neljässä tapauksessa. Tapauksessa (i) pystysuora voima on suurimmillaan, kun massakeskipiste kulkee tukijalan yli. Tapauksessa iv se on suurimmillaan kaksoistukivaiheessa, kun molemmat jalat ovat maassa. Tapauksissa (ii) ja (iii) sillä on kaksi maksimia kaaviossa esitetyn puolen askeleen aikana.

Kuvassa 5(b) on pystysuoralla akselilla muotokerroin ja vaakasuoralla akselilla kuormituskerroin. Viivat erottavat toisistaan kuvaajan alueet, jotka vastaavat neljää kuvassa 4 esitettyä mahdollisuutta. Mahdollisuus (ii) esiintyy kuvaajan kahdella eri alueella. Huomaa, että mahdollisuus (i) rajoittuu kävelykulkutapoihin, joiden kuormituskerroin on yli 0,5. Mahdollisuus (iv) sen sijaan esiintyy, jos muotokerroin on riittävän alhainen koko kuormituskertoimien alueella. Alexander & Jayes (1978) kuvasi tyypin (iv) kävelyjä taipuisiksi kävelyiksi, koska jalat taipuvat enemmän jalan ollessa maassa kuin tyypin (i) (jäykissä) kävelyissä.

Ihmiset harrastavat jäykkää kävelyä; ihmisen kävelyn pisteet sijaitsisivat kuvan 5(b) alueella (i), lähellä alueen vasenta reunaa. Ihmisen juoksua kuvaavat pisteet sijaitsevat vyöhykkeellä (iv), hyvin erillään kävelyä kuvaavista pisteistä. Viiriäisiä koskevat tiedot osoittavat myös kävelyä vyöhykkeellä (i) ja juoksua vyöhykkeellä (iv), mutta kävelyn ja juoksun pisteet ovat paljon vähemmän jyrkästi erillään (Alexander & Jayes, 1978). Myös kanat kävelevät vyöhykkeellä (i) ja juoksevat vyöhykkeellä (iv) (Muir ym. 1996).

Tähän mennessä olemme tarkastelleet vain maahan kohdistuvan voiman pystysuoraa komponenttia. Myös voiman pitkittäiskomponentit vaikuttavat siten, että ihmisen jalkaan kohdistuva voiman resultantti pysyy suurin piirtein samassa linjassa kehon massakeskipisteen kanssa. Kun jalka on vartalon edessä, se työntyy sekä eteenpäin että alaspäin, hidastaen vartaloa ja tukien sitä. Myöhemmin askeleen aikana se on vartalon takana ja työntyy taaksepäin ja alaspäin, jolloin vartalo kiihtyy uudelleen. Näin massakeskipisteen etenemisnopeus on minimissään, kun se kulkee tukijalan yli. Tämä pätee sekä kävelyssä että juoksussa (Margaria, 1976). Se pätee yhtä hyvin muihin kaksijalkaisiin kuin ihmisiin (ks. esimerkiksi Kimura, 1985, simpansseista; Cavagna ym. 1977, kalkkunoista ja rheoista; ja Muir ym. 1996, poikasista).

Kävelee tai juoksee kaksijalkainen sitten kävellen tai juosten, sen vartalo liikkuu aina hitaimmin ja sen liike-energia on pienimmillään, kun massakeskipiste kulkee tukijalan yli. Tässä askeleen vaiheessa tyypin (iv) kävelyssä sen korkeus on myös minimaalinen, jolloin sen painovoimapotentiaalienergia on minimaalinen (kuva 5). Sen korkeus ja potentiaalienergia ovat kuitenkin suurimmillaan tässä vaiheessa tyypin (i) kävelyssä. Kineettinen ja potentiaalienergia vaihtelevat siis samassa vaiheessa keskenään tyypin (iv) kävelyissä ja eri vaiheessa tyypin (i) kävelyissä. Cavagna et al. (1977) osoittivat, että ne vaihtelevat vaiheittain juostessa ja vaiheittain kävellessä ihmisillä, rheoilla ja kalkkunoilla. He korostivat kävelemisessä esiintyvien vaiheen ulkopuolisten vaihteluiden energiansäästöpotentiaalia; energiaa säästyy vaihtamalla energiaa edestakaisin kineettisen ja potentiaalisen muodon välillä heilurin periaatteen mukaisesti. Kerran liikkeelle lähtenyt kitkaton heiluri täydellisessä tyhjiössä jatkaisi heilumista ikuisesti ilman uutta energiansyöttöä.

Kineettinen energia, jonka Cavagna et al. (1977) ovat laskeneet voimatietueistaan, on ulkoista kineettistä energiaa, energiaa, joka liittyy massakeskipisteen nopeuteen. Sisäistä liike-energiaa (joka johtuu kehon osien liikkeistä suhteessa massakeskipisteeseen) ei voida saada voimalevytallenteista. Cavagna ja kollegat käyttivät kineettisen ja potentiaalisen energian muutoksia laskeakseen liikkumiseen tarvittavan työn. Jokaisena ajanjaksona, jolloin (kineettinen ja potentiaalinen energia) kasvaa, eläimen lihasten on tehtävä (positiivista) työtä lisäenergian tuottamiseksi. Minkä tahansa ajanjakson aikana, jolloin se pienenee, lihasten on tehtävä negatiivista työtä, toisin sanoen niiden on toimittava kuin jarrut, jotka hajottavat mekaanisen energian lämmöksi. Jos eläin kävelee tai juoksee tasaisella maalla tasaisesti, sen potentiaali- ja liike-energiat ovat kunkin askeleen lopussa samat kuin alussa, joten askeleen aikana on tehtävä numeerisesti yhtä paljon positiivista ja negatiivista työtä.

Tarvitaan, että eläimen ulkoinen liike-energia kasvaa δEKext ja potentiaalienergia δEP vastaavasti lyhyen ajanjakson aikana. Täydellisen askeleen aikana ulkoinen liike-energia kasvaa yhteensä 1/2 Σ| δEKext| ja pienenee myös yhteensä 1/2 Σ| δEKext |. Pystysuorat viivat tässä lausekkeessa osoittavat, että tarkoitetaan δEKextin absoluuttista arvoa (eli sekä positiivisia että negatiivisia arvoja pidetään positiivisina). Yhteenlaskumerkki Σ osoittaa, että arvot lasketaan yhteen koko askeleen ajalta. Potentiaalienergia kasvaa ja pienenee vastaavasti määrillä, jotka ovat yhteensä 1/2 Σ| δEP |. Kokonaisen askeleen vaatima positiivinen ja negatiivinen työ voidaan arvioida 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) arvioivat heilurin kaltaisten energiansäästöjen tehokkuutta laskemalla palautumisprosentin:

Jos ulkoinen kineettinen ja potentiaalinen energia vaihtelevat vaiheittain toistensa kanssa siten, että molemmat kasvavat tai molemmat pienenevät millä tahansa aikaväliajalla, palautumisprosentti on nolla. Jos sitä vastoin aina, kun toinen näistä energioista kasvaa, toinen pienenee yhtä paljon (kuten täydellisessä heilurissa), palautumisprosentti on 100.

Cavagna et al. (1976) olivat havainneet palautumisprosentiksi noin 60 % ihmisen kävellessä kohtalaisella nopeudella, vähemmän nopeammassa ja hitaammassa kävelyssä ja alle 5 % juoksussa. Cavagna et al. (1977) saivat vastaavasti kalkkunoille ja rehuille noin 70 %:n arvot normaalilla kävelynopeudella, 20 % tai vähemmän hyvin nopeassa kävelyssä ja 0-5 % juoksussa. Muir ym. (1996) saivat arvoja jopa 80 % kanojen kävelynopeudesta, ja ne laskivat nollaan nopeassa juoksussa. Torakoiden palautumisprosentti nopeassa juoksussa oli noin 5 % (Full & Tu, 1991; jotka eivät ilmoita, mitkä juoksut olivat nelijalkaisia ja mitkä kaksijalkaisia).

Vaikka heiluriperiaate ei voi säästää energiaa juoksussa, elastiset mekanismit voivat. Suuri osa ihmisjuoksijan askeleen ensimmäisellä puoliskolla menettämästä (kineettisestä ja potentiaalisesta) energiasta varastoituu venytettyihin jänteisiin ja nivelsiteisiin kimmoisana rasitusenergiana ja palautuu takaisin kimmoisana palautumisena toisella puoliskolla (Ker ym. 1987). Vastaavasti juoksevilla strutseilla, kalkkunoilla ja helmikanoilla energiaa säästyy kimmoisana varastoitumisena digitaalisiin taivutusjänteisiin (Alexander ym. 1979; Daley & Biewener, 2003). En ole tietoinen mistään osoituksista energian säästämisestä elastisten mekanismien avulla juoksevilla liskoilla tai torakoilla.

Aikuisilla ihmisillä ja useimmilla linnuilla on kapeat juoksuradat, kuten olemme nähneet. Niiden maahan kohdistamien voimien poikittaiskomponentit ovat paljon pienempiä kuin pitkittäiskomponentit (Clark & Alexander, 1975; Donelan ym. 2001). Liskoilla ja torakoilla on leveät liikeradat. Farley & Ko (1997) on osoittanut liskojen nelijalkaisen liikkumisen osalta ja Full ym. (1991) torakoiden kuusijalkaisen liikkumisen osalta, että poikittaiset voimat ovat samansuuruisia kuin pitkittäiset voimat. Vaikuttaa todennäköiseltä, että sama pätee molempien taksonien kaksijalkaiseen juoksuun.

Kävelyssä ja useimmissa tapauksissa myös juoksussa ihminen iskee maahan ensin kantapäällä. Painekeskipiste siirtyy askeleen aikana kantapäästä eteenpäin jalkapalloon, ja varpaat ovat jalkaterän viimeinen osa, joka poistuu maasta (ks. esim. Debrunner, 1985). Sekä kaksi- että nelijalkaisessa liikkumisessa bonobotit laskevat tyypillisesti kantapään ja keskijalan lateraalisen osan samanaikaisesti. Kuten ihmisillä, painekeskipiste siirtyy eteenpäin jalkapohjaa pitkin, ja varpaat ovat jalkaterän viimeinen osa, joka poistuu maasta (Vereecke ym. 2003).