sval

tělesná tkáň kosterního a viscerálního svalstva. Svaly umožňují živočichům i člověku vykonávat velmi důležité fyziologické funkce, jako je pohyb těla nebo jeho jednotlivých částí, krevní oběh, dýchání, průchod chymu trávicími orgány, udržování tonusu cév a vylučování.

Kontrakční funkce všech typů svalů je způsobena přeměnou chemické energie z určitých biochemických procesů na mechanickou práci. K této přeměně dochází uvnitř svalových vláken. Kontrakce kosterních a viscerálních svalů je však pouze zvláštním případem obecnějšího jevu – mechanicko-chemické činnosti živých struktur. Zdá se, že nejrůznější projevy této činnosti, například kontrakce ocásku spermie, pohyb řasinek u infuzorů, rozpojování chromozomů při mitóze a vstřikování fágové DNA do bakterií, jsou založeny na stejném molekulárním mechanismu. Tento společný mechanismus zahrnuje změnu konformace nebo relativní polohy fibrilárních struktur v kontraktilních bílkovinách.

Klasifikace. Morfologové rozlišují dva hlavní typy svalů: příčně pruhované a hladké. Mezi pruhované svaly patří celé kosterní svalstvo, které umožňuje dobrovolný pohyb u obratlovců a u člověka; svaly jazyka a horní třetiny jícnu; srdeční sval neboli myokard, který má jedinečné složení bílkovin a kontraktilní charakter; a svaly členovců a některých dalších bezobratlých. Většinu svalstva bezobratlých tvoří hladká svalovina. U živočichů a člověka jsou svalové vrstvy vnitřností a stěny cév rovněž tvořeny hladkou svalovinou. Tyto svalové vrstvy se podílejí na nejdůležitějších fyziologických funkcích. Někteří histologové rozlišují u bezobratlých ještě třetí typ svaloviny, svalovinu s dvojitým šikmým pruhováním.

STRUKTURÁLNÍ ELEMENTY. Všechny typy svalů se skládají ze svalových vláken. Pruhovaná svalová vlákna v kosterních svalech tvoří svazky spojené vrstvami pojivové tkáně. Konce svalových vláken se proplétají se šlachovými vlákny a tímto spojením se svalové napětí přenáší na kosterní kosti. Příčně pruhovaná svalová vlákna jsou obrovské mnohojaderné buňky o průměru od 10 do 100 μ. Často jsou stejně dlouhá jako samotné svaly, u některých lidských svalů dosahují délky až 12 cm. Vlákno je pokryto elastickým obalem neboli sarkolemou. Buňka je vyplněna sarkoplazmou, která obsahuje organely, jako jsou mitochondrie, ribozomy, tubuly a vakuoly sarkoplazmatického retikula a T-systému a různá inkluzní tělíska.

Sarkoplazma obvykle obsahuje svazky četných nitkovitých struktur, myofibril, které jsou také příčně pruhované, stejně jako svaly, jejichž jsou součástí. Myofibrily jsou silné od 0,5 μ do několika mikrometrů. Každá myofibrila je rozdělena na několik set segmentů o délce 2,5 až 3 μ, které se nazývají sarkomery. Každá sarkomera se zase skládá ze střídajících se pruhů, které se liší optickou hustotou a propůjčují myofibrilám a svalovému vláknu jako celku charakteristické pruhování, které lze jasně vidět pod mikroskopem s fázovým kontrastem. Tmavší pruhy jsou dvojlomné a nazývají se anizotropní neboli A pruhy. Světlejší pruhy tuto schopnost nemají a nazývají se izotropní neboli I pruhy. Uprostřed pásu A se nachází zóna slabšího dvojlomu, zóna H. Pás I je rozdělen na dvě stejné poloviny tmavou membránou Z, která odděluje jednu sarkomeru od druhé. Každá sarkomera má dva typy vláken, která se skládají ze svalových bílkovin tlustého myozinu a tenkého aktinu.

Hladká svalová vlákna mají poněkud odlišnou strukturu. Jsou to vřetenovité, jednojaderné buňky postrádající příčné pruhy. Jsou obvykle 50-250 μ dlouhá a 4-8 μ široká. Děložní hladká svalová vlákna jsou 500 m μ dlouhá. Myofilamenta hladké svaloviny nejsou obvykle spojena do samostatných myofibril, ale jsou uspořádána po celé délce vlákna v podobě četných jednotlivých aktinových vláken. V buňkách hladké svaloviny není uspořádaný systém myozinových vláken. Zdá se, že vlákna tropomyosinu A v hladké svalovině měkkýšů hrají hlavní roli při plnění obturátorové funkce (uzavírání schránky).

CHEMICKÉ SLOŽENÍ. Chemické složení svalů se liší podle druhu, stáří zvířete, typu a funkčního stavu svalu a některých dalších faktorů. Hlavní složky lidských a zvířecích příčně pruhovaných svalů jsou uvedeny v tabulce 1.

V průměru tvoří voda 75 % mokré hmotnosti svalu. Většinu pevné hmotnosti tvoří bílkoviny. Rozlišují se myofibrilární kontraktilní bílkoviny (myozin a aktin a jejich komplex – aktomyozin-tropomyozin, α a β aktiny, troponin a další) a sarkoplazmatické bílkoviny (globulin X, myogeny, respirační pigmenty – jako je myoglobin – nukleoproteiny a enzymy, které se účastní metabolických procesů ve svalu). Extraktivní sloučeniny, které se podílejí na metabolismu a vykonávají kontraktilní funkci svalu, jsou nejdůležitější ze zbývajících sloučenin ve svalovém vlákně. Patří mezi ně ATP, fosfokreatin, karnosin a anserin; fosfolipidy, které hrají hlavní roli v metabolismu a při tvorbě buněčných mikrostruktur; bezdusíkaté látky, například glykogen a produkty jeho rozkladu (glukóza, kyselina mléčná atd.), neutrální tuky a cholesterol; a konečně soli sodíku, draslíku, vápníku a hořčíku. Hladké svaly se od příčně pruhovaných výrazně liší chemickým složením, mají nižší obsah kontraktilního proteinu aktomyosinu a vysokoenergetických sloučenin a dipeptidů.

FUNKČNÍ CHARAKTERISTIKA PŘÍČNĚ PRUHOVANÝCH SVALŮ. Příčně pruhované svaly jsou bohatě zásobeny nervy, kterými je svalová činnost regulována z nervových center. Nejdůležitější jsou motorické nervy, které vedou impulzy do svalů a způsobují jejich vzrušení a kontrakci, senzorické nervy, po kterých se do nervových center dostávají informace o stavu svalů, a adaptačně-trofická vlákna sympatického nervového systému, která působí na metabolismus a zpomalují nástup svalové únavy.

Spojení motorického nervu a skupiny svalových vláken, které inervuje, se nazývá motorická jednotka. Každá větev motorického nervu v motorické jednotce zasahuje do samostatného svalového vlákna. Všechna svalová vlákna, která takovou jednotku tvoří, se při vzruchu smršťují téměř současně. Nervový impuls způsobí, že se na konci motorického nervu uvolní mediátor, acetylcholin. Acetylcholin pak reaguje s cholinovým receptorem na postsynaptické membráně. Tím se zvýší propustnost membrány pro sodíkové a draselné ionty, což způsobí depolarizaci membrány: vznikne postsynaptický potenciál. V přilehlých částech membrány kosterního svalového vlákna pak vzniká vlna elektronegativity, která se šíří podél svalového vlákna obvykle rychlostí několika metrů za sekundu.

V důsledku vzruchu se mění elastické vlastnosti svalů. Pokud nejsou body úponu svalu pevně fixovány, sval se smršťuje a vykonává mechanickou práci. Pokud jsou body úponu svalu pevně fixovány, vzniká ve svalu napětí. Mezi vznikem vzruchu a vznikem vlny kontrakce nebo napětí nastává latentní období. Svalová kontrakce je doprovázena uvolňováním tepla, které pokračuje po určitou dobu i po uvolnění svalu.

Svaly savců a člověka se mohou skládat z pomalých (červených) svalových vláken, obsahujících dýchací barvivo myoglobin, a rychlých (bílých) vláken, neobsahujících myoglobin. Rychlá a pomalá vlákna se od sebe liší jak rychlostí vedení kontrakční vlny, tak délkou jejího trvání. U savců je trvání kontrakční vlny u pomalých vláken pětkrát větší než u rychlých, ale rychlost vedení je jen poloviční než u rychlých vláken.

Téměř všechny kosterní svaly jsou smíšeného typu, to znamená, že obsahují jak rychlá, tak pomalá vlákna. Podle povahy podnětu může vzniknout buď jednorázová (neboli fázická) kontrakce svalových vláken, nebo tetanická (neboli prodloužená) kontrakce. Tetanie nastává, když série podnětů dosáhne svalu takovou rychlostí, že každý následující podnět stále zanechává sval ve stavu kontrakce, což způsobuje superpozici kontrakčních vln. N. E. Vbedenský zjistil, že zvyšování rychlosti stimulace tetanii zesiluje, ale jen do určité hranice, kterou nazval „optimum“. Další zvyšování rychlosti stimulace snižuje tetanickou kontrakci až na „pesimum“. Nástup tetanie je důležitý při kontrakci pomalých svalových vláken. U svalů s převahou rychlých vláken je maximální kontrakce obvykle výsledkem superpozice kontrakcí všech těch motorických jednotek, které jsou současně aktivní. Aby toho bylo dosaženo, nervové impulzy obvykle k těmto motorickým jednotkám přicházejí asynchronně.

Svaly se zkrácenými vlákny obsahují také třetí typ vláken, čistě tonická vlákna, která jsou zvláště dobře zastoupena ve svalech obojživelníků a plazů. Tonická vlákna pomáhají udržovat kontinuální svalový tonus. Tonické kontrakce jsou pomalu se rozvíjející, koordinované kontrakce, schopné přetrvávat dlouhou dobu bez výrazných energetických ztrát. Svaly v tonické kontrakci projevují trvalý odpor vůči všem vnějším silám, které působí směrem k rozšíření svalového orgánu. Tonická vlákna reagují na nervový impuls kontrakční vlnou pouze v místě stimulace. Nicméně díky velkému počtu motorických koncových destiček – stimulačních míst – se tonické vlákno může ještě vzrušit a zcela se stáhnout. Taková vlákna se stahují tak pomalu, že i při velmi nízkých frekvencích stimulace se jednotlivé vlny kontrakce překrývají a spojují a vytvářejí jedinou, prodlouženou kontrakci. Prodloužená odolnost tonických vláken a pomalých fázických vláken vůči tahové síle je zajištěna nejen kontraktilní funkcí svalových bílkovin, ale také zvýšenou viskozitou bílkovin.

Kontraktilní schopnost svalu se vyjadřuje absolutní silou svalu, poměrem hmotnosti svalu a plochy jeho průřezu vzaté v rovině kolmé na vlákna. Absolutní síla se vyjadřuje v kilogramech na centimetr čtvereční (kg/cm2). Například absolutní síla lidského bicepsu je 11,4 kg/cm2 a gastrocnemiusu 5,9 kg/cm2.

Systematické procvičování svalů zvyšuje jejich hmotnost, sílu a účinnost. Nadměrná práce však vede k únavě, tedy ke ztrátě svalové výkonnosti. Nečinnost způsobuje atrofii svalů.

FUNKČNÍ CHARAKTERISTIKA SVALŮ. Hladké svaly vnitřních orgánů se od kosterních svalů výrazně liší způsobem inervace, vzruchu a kontrakce. Vlny vzruchu a kontrakce probíhají u hladkých svalů velmi pomalu. U těchto svalů souvisí vývoj kontinuálního svalového tonu, podobně jako u tonických kosterních vláken, s pomalou rychlostí šíření kontrakčních vln, které se navzájem spojují i po málo časté rytmické stimulaci. Pro hladké svaly je rovněž charakteristický fenomén automatismu (aktivita, která není způsobena vstupem nervových vzruchů z centrální nervové soustavy do svalu). Bylo zjištěno, že jak nervové buňky, které inervují hladkou svalovinu, tak samotné buňky hladké svaloviny jsou schopny spontánní – na stimulaci centrální nervovou soustavou nezávislé – rytmické excitace a kontrakce.

Hladké svaly obratlovců jsou jedinečné nejen svou inervací a histologickou stavbou, ale také svým chemickým složením. Mají nižší obsah kontraktilního proteinu aktomyosinu, méně vysokoenergetických sloučenin, zejména ATP, nízkou aktivitu ATPázy v myosinové frakci a ve vodě rozpustnou odrůdu aktomyosinu, tzv. tonoaktomyosin.

Velký význam pro organismus má schopnost hladkých svalů měnit délku bez zvýšení vyvíjeného napětí. Taková situace nastává například při plnění dutých orgánů, jako je močový měchýř a žaludek.

Kosterní svaly u člověka. Kosterní svaly u člověka, které se od sebe liší tvarem, velikostí a polohou, tvoří asi 40 % tělesné hmotnosti. Při kontrakci se sval může zkrátit až na 60 procent své délky. Čím delší je sval (nejdelší sval, sartorius, je dlouhý 50 cm), tím větší je jeho rozsah pohybů. Kontrakce kopulovitého svalu, například bránice, vede ke zploštění, zatímco kontrakce prstovitého svalu, například svěrače, vede ke zúžení nebo uzavření otvoru, který sval obklopuje. Radiální sval naopak při kontrakci otvor rozšiřuje. Kontrakce svalů, které se nacházejí mezi kostními výběžky a kůží, mění tvar povrchu kůže.

Všechny kosterní neboli somatické svaly lze podle jejich umístění rozdělit na svaly hlavy (patří sem obličejové svaly a žvýkací svaly ovládající dolní čelist) a svaly krku, trupu a končetin. Protože svaly trupu pokrývají hrudník a tvoří stěny břišní dutiny, dělí se na svaly hrudní, břišní a páteřní. Svaly končetin se dělí podle toho, s jakým segmentem kostry jsou spojeny. Na horních končetinách jsou to svaly ramenního pletence, ramene, předloktí a ruky, na dolních končetinách svaly pánevního pletence, kyčelního kloubu, bérce a chodidla.

U člověka je ke kostře připojeno asi 500 svalů. Některé z nich jsou velké, například čtyřhlavý sval stehenní, jiné jsou malé, například krátké svaly zádové. Práce, na které se podílí více svalů, je vykonávána synergicky, i když některé funkční svalové skupiny pracují při provádění určitých pohybů antagonisticky. Například biceps a brachialis v přední části předloktí ohýbají předloktí v loketním kloubu, zatímco triceps brachii, umístěný vzadu, slouží k extenzi předloktí.

V kulovitých skloubeních se vyskytují jednoduché i složité pohyby. Například kyčelní kloub je ohýbán v kyčelním kloubu svalem iliopsoas a natahován svalem gluteus maximus. Kyčelní kloub je abdukován svaly gluteus minimus a gluteus medius a addukován pěti svaly mediální skupiny kyčelního kloubu. Kyčelní kloub je také obklopen svaly, které kyčel otáčejí laterálně a mediálně.

Nejsilnější jsou svaly trupu. Patří k nim svaly zádové, které udržují trup vzpřímený, a svaly břišní, které tvoří u člověka neobvyklý útvar, prelum abdominale. V průběhu evoluce svaly dolních končetin u člověka zesílily v důsledku vertikální polohy těla. Podporují tělo a zároveň se podílejí na lokomoci. Svaly horních končetin se naopak staly obratnějšími, aby zaručily provádění rychlých a přesných pohybů.

Na základě tělesné polohy a funkční činnosti moderní věda také klasifikuje svaly podle následující skupiny: skupina svalů, která řídí pohyb v oblasti trupu, hlavy a krku; skupina svalů, která řídí pohyb ramenního pletence a volné horní končetiny; a svaly dolních končetin. V rámci těchto skupin se rozlišují menší dělení.

Patologie svalů. Poruchu kontraktility a rozvoj prodlouženého svalového tonu pozorujeme u následujících poruch, abychom jmenovali alespoň některé: u hypertenze, infarktu myokardu a myodystrofie; u atonie dělohy, střev a močového měchýře; u některých forem paralýzy, například po vyléčení z poliomyelitidy. Patologické změny ve fungování svalových orgánů mohou být důsledkem poruch nervové nebo humorální regulace, poranění kterékoli části svalů (například při infarktu myokardu) nebo změn na buněčné a subcelulární úrovni. Subcelulární a buněčné poruchy mohou zahrnovat změnu kontraktilního proteinového substrátu nebo změnu metabolismu. K metabolickým změnám obvykle dochází v rámci enzymatického systému, který se zabývá regenerací vysokoenergetických sloučenin, zejména ATP. Subcelulární a buněčné změny mohou být způsobeny nedostatečnou produkcí svalových proteinů, která následuje po poruše syntézy messengerové RNA. Toto poškození má za následek vrozené defekty ve struktuře chromozomální DNA. Tato poslední skupina onemocnění je proto považována za dědičnou.

Sarkoplazmatické proteiny v kosterních a hladkých svalech jsou zajímavé nejen proto, že se podílejí na vzniku viskózního afterefektu, ale také proto, že mnohé z nich jsou enzymaticky aktivní a účastní se metabolismu buňky. Při poškození svalových orgánů, jako je tomu při infarktu myokardu, nebo při poruše propustnosti povrchových membrán svalových vláken mohou do krve unikat enzymy jako kreatinkináza, laktátdehydrogenáza, aldoláza a transamináza. Proto má u některých onemocnění, jako jsou infarkty myokardu a myopatie, značný klinický význam stanovení aktivity těchto enzymů v plazmě.