Neobyčejná rozmanitost Brassica oleracea

Před útokem housenek: Jeanne proměnila svou frustraci z housenek na zahradě ve zkoumání botaniky, která se skrývá za výjimečným druhem:

Motýli bílého zelí (Lepidoptera: Pieris rapae) zdecimovali podzimní úrodu kapusty na naší zahradě. Abychom byli spravedliví, hojné zelené housenky nesežraly celou čepel každého listu. Zbylé okousané listy však podle mého manžela už nepřipomínaly ani tak potravu, jako spíše housenčí farmu, kterou by bylo zdlouhavé proměnit v jídlo. Vytrhal housenčí farmu, vyhodil ji na kompost a nahradil ji salátem. Na rozdíl od kapusty, která patří do čeledi hořčicovitých (Brassicaceae), je salát z čeledi slunečnicovitých (Asteraceae), a proto není pro motýly bílého zelí ani trochu atraktivní.

Byl jsem v pokušení zachránit děravé listy před jejich kompostovým osudem, částečně proto, že vím, že žírem housenek se ve skutečnosti zvýšila listová koncentrace některých látek, které přispívají k výživné pověsti kapusty, a také proto, že klesající podzimní teploty dodávají kapustě a dalším druhům brukvovité zeleniny, které jsou vlastně odrůdami stejného druhu Brassica oleracea, mimořádnou sladkost: Květák, kapusta, kedlubny, růžičková kapusta, čínská brokolice a zelí. Podrobnosti o chemických důsledcích konzumace housenek dostanou brzy samostatný příspěvek. Tento příspěvek je věnován botanice a evoluční biologii, které stojí za úžasnou rozmanitostí B. oleracea.

Umělý výběr a Brassica oleracea

V knize O původu druhů přírodním výběrem uvedl Charles Darwin paralely mezi přirozeným výběrem ve volné přírodě a šlechtěním rostlin a zvířat organizovaným zemědělci, což je praxe zahrnovaná do toho, co biologové nazývají „umělý výběr“: „Když člověk může trpělivě vybírat varianty, které jsou pro něj užitečné, proč by… neměly často vznikat varianty užitečné pro živé produkty přírody a neměly by být zachovány a vybírány?“. Přírodní výběr je to, co se běžně považuje za „přežití nejsilnějších“: neúměrné přežití a reprodukční úspěch některých jedinců v populaci, často těch, jejichž zvláštní vlastnosti je činí vhodnějšími pro jejich prostředí než jejich méně šťastné bratry. „Prostředí“ v tomto kontextu zahrnuje nejen abiotické podmínky, které organismus zažívá, jako je převládající klima a půda, ale také další organismy, s nimiž se stýká, včetně jeho konkurentů, predátorů, původců chorob a v případě některých rostlin i opylovačů a roznašečů plodů.

Umělý výběr vyžaduje, aby zemědělec kromě přirozených podmínek prostředí určil, kteří jedinci mají klíčové vlastnosti, které se mají předat další generaci, a umožnil tak rozmnožování pouze nejžádanějším jedincům. Doufáme, že určitá vlastnost, která je předmětem selekce, je vysoce dědičná (má silný genetický základ namísto vlivu prostředí), takže příští generace bude mít větší projevy této vlastnosti, než měla generace rodičovská.

Pěstitelé rostlin tento proces opakují již více než 10 000 let, od doby, kdy první zemědělci brali semena z nejšťavnatějších ovocných stromů a nejvíce zatížených obilných stonků a vysazovali je v blízkosti svých domovů. Naši zemědělští předkové přitom domestikovali mnoho nutričně nejdůležitějších a nejchutnějších druhů planě rostoucích rostlin a po generace je měnili v odrůdy, které moderní lidé uznávají jako naše hlavní potravinářské rostliny. Zemědělci se rozhodli vyšlechtit ty jednotlivé rostliny, které maximalizují žádoucí vlastnosti a minimalizují ty nežádoucí. U domestikované odrůdy planě rostoucího druhu se může žádoucí vlastnost, která je předmětem selekce, jako je sladkost plodů nebo velikost určité struktury, časem zesílit, přehnat oproti průměrnému stavu v přírodě. Nebo může zemědělec zachránit z neznáma jedince s vlastností, která je v přírodě nebo u nejběžnější pěstované odrůdy vzácná, jako je zvláštní barva květů nebo netoxická mutantní mandle, čímž se jedinečná rostlina stane předkem nové odrůdy.

Některé druhy prošly procesem domestikace vícekrát a u některých z těchto druhů se každá domestikace zaměřila na zesílení různých struktur rostliny, čímž vznikl roh hojnosti mimořádně odlišné zeleniny nebo ovoce ze stejného divokého předka. To je případ Brassica oleracea. Divoká rostlina je malá plevelná bylinka, která nejraději roste na vápencových výchozech po celém pobřežním Středomoří. Je to dvouletá rostlina, která využívá zásoby potravy uložené přes zimu v růžici listů, aby na konci druhého léta před svým odumřením vytvořila klas několika žlutých květů. Díky těmto výživným listům jsou dnes její domestikované deriváty důležitou potravinářskou plodinou ve velké části světa. Podnikaví zemědělci v průběhu posledních několika tisíc let přispěli k domestikaci několika odlišných linií B. oleracea, z nichž každá zesílila různé části této planě rostoucí rostliny a vytvořila několik zeleninových odrůd, resp. skupin kultivarů či poddruhů („ssp.“): kapusta a zelí (ssp. acephala), čínská brokolice (ssp. alboglabra), červené a zelené zelí (ssp. capitata), zelí hlávkové (ssp. sabauda) kedlubny (ssp. gongylodes), růžičková kapusta (ssp. gemmifera), brokolice (ssp. italica) a květák (ssp. botrytis). Tyto odrůdy vypadají dramaticky – někdy až komicky – odlišně, ale přesto jsou považovány za stejný druh, protože jsou všechny stále vzájemně plodné, schopné se mezi sebou pářit a vytvářet plodné potomstvo.

Lze snadno vypozorovat, že tyto druhy zeleniny prostě na první pohled vypadají zcela odlišně, a tak je pro lidi často překvapením, když se dozvědí, že se ve skutečnosti jedná o stejný druh. Abyste pochopili podrobnosti domestikace kultivarů B. oleracea a struktury, na které se díváte, když je vidíte v obchodě s potravinami, musíte porozumět základní morfologii a způsobu růstu angiospermů (kvetoucích rostlin).

Krátce se jedná o části, které byly u různých kultivarů rozšířeny:

Listy – kapusta, zelený salát, čínská brokolice
Konečný pupen – zelí
Pupeny (postranní) – růžičková kapusta
Kmen – kedlubny
Květenství – brokolice a květák

Tělo rostliny

Důležité nadzemní struktury těla rostliny jsou označeny na níže uvedeném schématu růstového vzoru kvetoucí rostliny.

Tkáň meristému u rostlin je analogická tkáni kmenových buněk u živočichů. Je schopna se vyvinout do mnoha typů rostlinných struktur. Všechna rostlinná pletiva rostou buněčným dělením a vznikají jako meristémová tkáň. Když se meristémová buňka rozdělí, aby vytvořila určitou strukturu, například list nebo stonek, pouze jedna ze dvou dceřiných buněk se diferencuje a stane se součástí rostlinného těla. Tato buňka se může následně dělit, ale vytvoří pouze specializovanější buňky, jako jsou buňky listů nebo stonků. Druhá dceřiná buňka zůstává meristémovou tkání. Meristémová pletiva nacházející se v různých částech rostoucí rostliny jsou pojmenována podle struktur, které vytvářejí. Výhonkový meristém, shluk meristémových buněk ve špičce hlavního stonku, dává vzniknout počátečním vegetativním (nereprodukčním) strukturám rostoucího rostlinného těla.

Rostliny mají modulární stavbu a rostou iterativním přidáváním po sobě následujících základních vegetativních jednotek. Tato základní jednotka rostlinného těla se skládá ze stonku, listu a vegetativního axilárního pupenu, který se nachází mezi stonkem a řapíkem listu (stonku podobná stopka, která připojuje listovou čepel ke stonku). Místo na stonku, kde vzniká list a s ním spojený axilární pupen, se nazývá uzel. Jak rostlina roste, meristém výhonu pokračuje v tvorbě základní jednotky, která je od sebe na stonku vzdálena určitou délkou internodia. Samotné axilární pupeny obsahují meristémovou tkáň, nazývanou axilární meristém, která může dát vzniknout bočním větvím od hlavního stonku, které samy zopakují základní vegetativní jednotku.

Kapusta, zelený salát a čínská brokolice: rozšiřování listů

Raná historie B.oleracea není dobře známa, ale v době, kdy starořecký Theofrastos (371-287 př. n. l.) napsal své Zkoumání o rostlinách, v němž se zmiňuje o třech listových odrůdách, jako je kapusta a zelí, a zaznamenává tehdy převládající názor, že pěstování B. oleracea v těsné blízkosti vinné révy dodá vínu kapustovou příchuť. Domestikací se zvětšila velikost listů divoké B. oleracea a vznikla kapusta kadeřavá, v Evropě zelený kolín a v Číně čínská brokolice.

Tyto listové odrůdy jsou nejvíce podobné („nejméně odvozené“ od) divokého předka. Kadeřavá kapusta a kolínská zelenina byly pravděpodobně předky všech ostatních odrůd (růžičková kapusta, zelí, kedlubny a brokolice a květák v Evropě; čínská brokolice v Asii) (Maggioni et al. 2010).

Na trzích je stále více k dostání několik odrůd kapusty, které se liší barvou, morfologií listů a strukturou. Nejčastěji je k dostání zelená kadeřavá kapusta, následuje lacinato neboli dinosauří kapusta, která má tmavě zelené důlkovité listy, a fialová „červená“ kadeřavá a nařasená červená a bílá ruská odrůda. Dekorativní fialová, bílá a zelená kapusta jsou také běžné podzimní zahradní okrasné rostliny.

Kapusta: rozšíření terminálního pupenu

Pro vývojový skok od listových domestikovaných odrůd k hlávkovému zelí si pěstitelé ponechali velké listy rané kapusty a zaměřili se na výrazné zkrácení délky vnitřních článků a zvětšení velikosti terminálního pupenu. Terminální pupen je shluk nezralých listů vyrůstajících z meristémového pletiva výhonku. Hlávka zelí je neobyčejně velký koncový pupen obklopený velkými listy, které jsou velmi těsně u sebe na krátkém tlustém stonku (jádro hlávky zelí, na obrázku vpravo). Rozeznávají se tři odlišné odrůdy zelí: bílé (B. oleracea ssp. capitata var. alba), červené (B. o. c. var. rubra) a kapustové (B. oleracea ssp. sabauda), které má světle zelenou hlávku s důlkovanými listy, podobnou struktuře kapusty lacinato. Hlávkové zelí bylo ve Středomoří uznávanou domácí zeleninou přinejmenším od 12. století.

Bruselská kapusta: rozšíření axilárních pupenů

Bruselská kapusta byla vyvinuta selekcí tak, aby výrazně zvětšila axilární pupeny. O tom se můžete přesvědčit, pokud si je někdy sami vypěstujete nebo si je můžete koupit na stonku, když je jejich sezóna koncem léta a na podzim. Když si koupíte růžičkovou kapustu na stonku, listy jsou obvykle odříznuté, takže vidíte pouze samotné klíčky uspořádané v těsných spirálách kolem silného hlavního stonku. Chcete-li zjistit, že se jedná o paždí, podívejte se na listové jizvy nebo řapíky (listové „stopky“) pod každým růžičkovým klíčkem (viz obrázek vpravo s označeným řapíkem a bledou listovou jizvou viditelnou pod klíčkem). Axilární pupeny jsou zmenšenou verzí terminálního pupenu, který byl zvětšen pro produkci zelí, a proto růžičková kapusta vypadá jako miniaturní zelí. Růžičková kapusta se sklízí, když jsou rozvíjející se listy ještě pevně zabalené v pupenu. Kdyby se ponechaly ve vývoji, vyvinuly by se z nich krátké silné větve. Pokud růžičkovou kapustu rozkrojíte uprostřed, uvidíte krátký tlustý stonek podobný zelnému jádru, a pokud se podíváte velmi pozorně mezi tento malý stonek a listy rozvíjejícími se z jeho těsně zabalených malých uzlin, uvidíte rozkošné malé podpažní pupeny. Tyto malé podpažní pupeny jsou mimochodem vidět i poté, co nakrájenou růžičkovou kapustu podusíte v troše vývaru a přelijete hnědým máslem, do kterého jste nasypali hnědá hořčičná semínka (další druh kapusty a téma příštího příspěvku) – to pro případ, že byste chtěli své přátele u večeře ohromit svými úžasnými botanickými znalostmi. Růžičková kapusta je oblíbená v Belgii, kde má své jméno, a je možné, že tam vznikla kolem 13. století.

Kedlubna: rozšíření stonku

Meristémové pletivo se kromě terminálních a axilárních pupenů nachází také po stranách stonků. Právě toto boční meristémové pletivo umožňuje stonku růst směrem ven, nikoliv pouze vzhůru, a podpírat tak rostoucí rostlinu. Chcete-li pochopit morfologický původ kedluben, můžete začít tím, že si představíte kapustu a promyslíte si změny nutné k její přeměně v kedlubnu. Když si koupíte kapustu v obchodě, obvykle ji dostanete ve svazku listů, které jsou všechny odříznuté od hlavního stonku, z něhož vyrostly, takže jste možná nikdy neuvažovali o hlavním stonku rostliny kapusty. Tento hlavní stonek není tak silný jako jádro kapusty, ale přesto může být značný (viz stonek na obrázcích růžičkové kapusty výše). Tento masitý, jedlý stonek je plný parenchymatických buněk. Parenchymové buňky uchovávají živiny a chemické látky syntetizované rostlinami a poskytují strukturální podporu. Nové parenchymové buňky vznikají – hádáte správně – z parenchymového meristému ve stonku. Nyní si představte, že se parenchymová tkáň v této hlavní ose rozmnožuje a umožňuje masivní zvětšení poloměru báze hlavního stonku, čímž se stonek mění v tlustou, přisedlou cibuli. Taková je historie domestikace kedluben, zaznamenaná v Evropě od 15. století (Vaughan a Geissler 2009). Listy se u kedluben v obchodě s potravinami často odřezávají a ponechávají se jen malé cípy řapíků, ale pokud se ponechají, je okamžitě vidět (a ochutnat) podobnost se zelenými listy kedluben. Slupka kedluben je tvrdá – někdy se z postranního meristému vytvořila tenká vrstva dřeva – a obvykle by se měla oloupat. Pak můžete kedlubnu nakrájet na tenké plátky nebo na julienne plátky, abyste si ji mohli vychutnat čerstvou, nebo ji můžete nakrájet na kostičky a upéct či uvařit v páře a upravit, jak chcete. Čerstvá kedlubna nakrájená na julienne je skvělá v kombinaci s podobně nakrájeným čerstvým jablkem nebo hruškou a cibulí a promíchaná s hořčičnou zálivkou do jedinečného slaw.

Brokolice a květák: rozšíření květenství

Brokolice s velkou hlavou, která se nejčastěji pěstuje ve Spojených státech, je pouze jednou ze závratného množství odrůd brokolice, které se vyskytují v Itálii, kde první písemné záznamy o této zelenině pocházejí ze 16. století (Gray 1982). Květák je pravděpodobně odvozen od jedné z těchto italských odrůd brokolice (Gray 1982). Brokolice a květák se vyznačují výjimečně velkými květenstvími (květními úbory), uspořádanými do rozvětvených květenství na vrcholu tlustého (jedlého) hlavního květního stonku, který vyrůstá z růžice velkých bazálních listů typických pro tento druh. Viz obrázek vpravo, na kterém je rostlina brokolice s odříznutým hlavním květenstvím (hlávkou brokolice). Jsou na něm vidět velké bazální listy, které se velmi podobají zelenému salátu, a malé postranní růžice brokolice, které se větví z odříznutého hlavního stonku. Tyto velké, obvykle tužší bazální listy všech těchto odrůd B. oleracea jsou zcela jedlé. Dlouhým dušením změknou. Vynikající thajský předkrm však používá syrové listy brokolice jako podklad pro chutný zábal!“

Květenství se obvykle sklízí dříve, než květní pupeny dozrají a otevřou se do malých žlutých květů typických pro tento druh. Vlevo je zobrazen odkvetlý kus květenství brokolice, který už je dávno po sklizni, z brokolicového pole. Všimněte si podobnosti květů s květy divoké hořčice žluté výše. Někdy svazky brokolice ponechané příliš dlouho v chladničce otevřou několik květů.

Cesta od divoké B. oleracea k brokolici a květáku vyžadovala úpravy v načasování a umístění přechodu od vegetativního růstu k reprodukčnímu vývoji. Vytvoření reprodukčních struktur (květů, plodů, semen) na určitém stonku vyžaduje dvě meristémové transformace, zobrazené na schématu výše. Nejprve se z meristému výhonu stane meristém květenství, který vytváří strukturu stonku podporující květy. Tento stonek podporující květy, který může být silně rozvětvený, je květenství.

Jak vytvořit semeno květáku

Aby na vrcholu květenství skutečně vznikly květy, musí se meristém květenství stát květním meristémem, který vytváří květní struktury. Těsný, hrbolatý bílý „tvaroh“ tvořící květákovou hlavu je výsledkem rozsáhlého množení mnoha mutantních květních meristémů na vrcholu počátečních větví květenství, které se zastaví ve fázi květního meristému. Nikdy se neprodlouží v další květenství ani nevytvoří květní meristém. Pokud by se květák nechal vyvíjet, místo aby se sklízel v době, kdy je tvaroh nejhustší, jak je v kuchyni žádoucí, tvaroh by se uvolnil a asi 10 % květenství meristému by pokračovalo v tvorbě květního meristému a nakonec květů, což je důvod, proč vůbec máme semena květáku. Brokolice sdílí s květákem proliferaci meristému květenství, po níž následuje zastavení vývoje květenství, ačkoli meristémy květenství brokolice pokračují v produkci květního meristému a zahajují vývoj květů, než se další expanze květenství zastaví. Genetické mutace, které vedly ke vzniku typu květenství brokolice a květáku, jsou poměrně dobře známy a budou vysvětleny v některém z dalších příspěvků. Hlavičky květáku jsou mimochodem bílé kvůli blanitým velkým bazálním listům, které se samy nebo pod vedením pečlivého pěstitele ovíjejí kolem kadeřávku. Pokud se hlavičky neblanšírují, získají světle zelenožlutou barvu a mohou být více hořké.

Mimořádná rozmanitost v rámci jednoho druhu

Hybridy, výsledek křížení dvou druhů nebo skupin kultivarů, mezi těmito zcela nesourodými odrůdami vznikají zeleniny s vlastnostmi na pomezí jejich rodičovských odrůd. Některé z těchto hybridů získávají na popularitě. Broccolini je hybrid mezi odrůdovými skupinami Italica a Alboglabra. Brokolice, zelený květák, a další barevné zeleniny podobné květáku jsou hybridy mezi skupinami Italica a Botrytis. Brokolice rabe neboli rapini je ve skutečnosti odrůda jiného druhu, Brassica rapa, o které bude pojednáno v jiném příspěvku.

Všimněte si, že těchto několik odrůd vzniklo z velké části modifikací nereprodukčních struktur. Dokonce i u brokolice a květáku šlechtitelé při domestikaci ignorovali plody a semena B. oleracea a tyto struktury jsou mezi několika druhy zeleniny k nerozeznání (semena v lahvičkách na obrázku vpravo). U většiny těchto druhů zeleniny B. oleracea byly vyšlechtěny fialově zbarvené, hrbolaté struktury listů a četné zelené odrůdy, což odráží širokou genetickou variabilitu této konstelace rostlin, které společně procházely domestikací po tisíciletí.

Všechny tyto odrůdy si zachovaly mrazuvzdornost, která pomáhá divoké B. oleracea čelit mrazivým pádům, což je vlastnost, která nepochybně přispěla k jejich oblibě v chladnějších oblastech nejprve rodné Evropy a později i zbytku světa. Milovníci brukvovité zeleniny v chladných oblastech mírného pásma vítají zvýšenou sladkost této zeleniny, když se koncem léta a na podzim blíží mrazy. Zvýšení koncentrace cukru v pletivech je vlastně součástí systému proti zamrznutí mnoha rostlin, který se zapíná s poklesem teplot a umožňuje jim ještě nějakou dobu růst nebo dozrávat semena tváří v tvář mrazu a připravovat se na zimní klid. Vychutnejte si letos na podzim výraznou sladkost křížal. Doufám, že housenky ano.

Aktualizace (8. dubna 2013): Některé kapusty, včetně červené ruské kapusty, jsou ve skutečnosti „sibiřské kapusty“, druh Brassica napus, stejný druh jako brukev, místo B. oleracea.

Gray, A. R. 1982. Taxonomie a evoluce brokolice (Brassica oleracea var. italic). Economic Botany 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen a F. Branca. 2010. Původ a domestikace zelí (Brassica oleracea L.): lingvistické a literární úvahy. Economic Botany 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel a D. Walser-Kuntz. „Rekonstrukce vývoje květáku a brokolice“. Carleton College. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G. a A. Geissler. 2009. The New Oxford Book of Food Plants [Nová Oxfordská kniha o potravinářských rostlinách]. Oxford University Press, New York.

.