Klasifikace a určování
Východiskem je klasifikační schéma mechů uvedené v článku uvedeném v dalším tlačítku Reference. Tato klasifikace je založena na kombinaci molekulárních, morfologických (makroskopických a mikroskopických) údajů a údajů o buněčné struktuře a pro stručnost bude na této stránce označována jako klasifikace z roku 2000. Poskytuje dobrý rámec, na němž lze postavit stručný popis principů klasifikace mechů a s nímž lze konfrontovat některé poznatky z pozdějších studií
.
V klasifikačním schématu z roku 2000 je fylum Bryophyta rozděleno do šesti tříd: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida a Bryopsida. Řada bryologů tvrdí, že Takakiopsida a Sphagnopsida jsou natolik odlišné od ostatních mechů, že by tyto dvě třídy měly ve skutečnosti tvořit samostatné fyly. Zastánci tohoto názoru by pak měli dvě další třídy, Takakiophyta a Sphagnophyta, přičemž fylogenomén Bryophyta by se zmenšil ze šesti na čtyři třídy. Všimněte si, že všichni souhlasí s tím, že skupiny „Takakia“ a „Sphagnum“ se výrazně liší od všech ostatních mechorostů. Diskuse se vede o tom, zda si tyto dvě skupiny zaslouží samostatné dělení. V této debatě jsou implicitně obsaženy dva různé názory na evoluční historii.
Třídy v klasifikaci z roku 2000 se značně liší velikostí. Asi 95 % všech druhů mechů patří do třídy Bryopsida, zatímco Takakiopsida obsahuje pouze jeden rod, Takakia, s pouhými dvěma druhy. Není překvapivé, že většina mechů, se kterými se lidé setkávají, patří do třídy Bryopsida. V rámci třídy Polytrichopsida mají příslušníci třídy Polytrichales obvykle velmi robustní gametofyty, které jsou snadno nápadné. I když je jich mnohem méně než Bryopsida, jsou Polytrichales široce rozšířené. V následujících dvou kapitolách budou uvedeny některé příklady Bryopsida a Polytrichales, které vám ukáží rozmanitost jednotlivých skupin a také některé klasifikační znaky, které lze v těchto skupinách nalézt. Stránka bude zakončena shrnutím a několika poznámkami o všech třídách, které tvoří fylogenomén Bryophyta.
Třída Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Vzhledem k velké rozloze této třídy není překvapující, že existuje značná rozmanitost gametofytů i sporofytů jejích členů.
Gametofyt Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (vpravo) dorůstá výšky jen několika milimetrů a krátce stopkaté kulovité tobolky výtrusů mají v průměru jen 1-2 milimetry. Na přiložené fotografii převažují nezralé sporofyty. Naproti tomu druhy rodu Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
mohou dorůstat jako závěsy až do délky hodně přes metr.
Gametofyty mechů z čeledi Pottiaceae jsou typické krátkostébelné, chomáčovité rostliny, často rostoucí gregaricky a na drsných, exponovaných stanovištích. Příklady, kromě Goniomitrium, jsou Tortula princeps a Trichostomum brachydontium . To neznamená, že všechny krátkostébelné, chomáčovité mechy drsných stanovišť jsou členy čeledi Pottiaceae. Dobrým protipříkladem je Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales). Také neplatí, že všichni příslušníci čeledi Pottiaceae mají krátké, chomáčovité gametofyty. Lodyhy Triquetrella papillata mohou dorůstat délky několika centimetrů a větvit se tak, že gametofyty rostou jako rohože na zemi. Dlouhé lodyhy v rohožovitém růstu jsou však mnohem charakterističtější pro řády Hookeriales a zejména Hypnales. Posledně jmenovaný řád je rozsáhlý a čítá několik tisíc druhů. Název řádu je odvozen od rodu Hypnum (z čeledi Hypnaceae) a zde je malá, ale hustá rohož Hypnum cupressiforme . Na této fotografii je volná rohož Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) rostoucí v bujném trávníku u Old Parliament House v Canbeře a zde je dobře vyvinutá rohož Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) rostoucí na náspu u cesty na ostrově Norfolk. Na příkladu Papillaria jste již viděli, že spíše než na rohožovitý růst mohou příslušníci Hypnales růst také jako závěsy.
U každého z Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) a Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) je ústí tobolky výtrusů obklopeno zuby peristomu, které mohou napomáhat při rozptylu výtrusů. Většina zástupců Bryopsida má tobolky výtrusů s peristomovými zuby. U Gemmabryum dichotomum jsou zuby dobře vyvinuté, ale u Tayloria gunnii jsou poměrně malé. Naproti tomu tobolka výtrusů Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) postrádá zuby peristomu. Klasifikace z roku 2000 používá k vymezení řádů mechů charakter (nebo absenci) peristomových zubů. Jedna z tobolek výtrusů Gemmabryum dichotomum je stále v procesu vylučování operkula, čepičky, která kryje ústí tobolky u vyvíjejících se tobolek výtrusů. Je vidět prstenec, spojovací prstenec mezi operkulem a tobolkou, který se právě vylučuje. Klasifikace z roku 2000 výslovně používá přítomnost dobře diferencovaného prstence k vymezení některých řádů mechů.
Třída Polytrichopsida, řád Polytrichales
Jak bylo uvedeno výše, gametofyty příslušníků Polytrichales jsou obecně poměrně robustní. Polytrichaceae je jedinou čeledí tohoto řádu. Lodyhy gametofytu mohou být vysoké od několika centimetrů až po více než 60 centimetrů u některých druhů. Lodyhy některých vodních mechů mohou být poměrně dlouhé, ale Polytrichales jsou suchozemské mechy s volně stojícími lodyhami. Zde je fotografie několika rostlin rodu Dawsonia. Zde je masa rostlin rodu Dawsonia s člověkem kvůli měřítku. Existují některé statné mechy, které nepatří do rodu Polytrichales. Jedním z nich je tropický rod Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida), jehož stonky mohou dorůstat délky přes 30 cm. Na rozdíl od vzpřímeného růstu u rodu Polytrichales však lodyhy rodu Spiridens rostou vodorovně až mírně převisle. Spiridens se občas vyskytuje na půdě, ale mnohem častěji roste na rostlinách.
Nervy jsou přítomny v listech Polytrichales a typické jsou pro ně stěnové výrůstky, zvané lamely, probíhající podél dlouhých nervů. Přiložený obrázek ukazuje příčný řez listem druhu Aloina rigida. Střední hnědá část, silná několik buněk, je nerv. Na každé straně nervu je list jen o jednu buňku silnější a je zahnutý dovnitř. Každý zelený „sloupek“ označuje jednu lamelu. Nezapomeňte, že se jedná o příčný řez, takže každý zelený „pilíř“ pokračuje dozadu do stínítka a dopředu ven ze stínítka a tvoří lamelu podobnou stěně. Mezi Polytrichales existují rozdíly ve vlastnostech, jako je tvar listu, stočení listu, tvar a uspořádání lamel. Ty pomáhají rozlišovat druhy. Schéma je převzato z Tafel 16 v knize W. Migula’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz:
Výtrusnicové tobolky Polytrichales mají zuby peristomu, ale ne vždy jako jednoduché zuby. U některých rodů, jako je Polytrichum, jsou vrcholky peristomových zubů připojeny k bílé, diskovité epifragmě. U rodu Dawsonia jsou peristomové zuby dlouhé a poněkud chlupaté.
|
|
|
Shrnutí klasifikace mechů
V následující tabulce najdete přehled tříd mechů Bryophyta podle klasifikace z roku 2000. Za názvem každé třídy jsou v šedém textu uvedeny některé informace o vlastnostech příslušníků dané třídy. Šedý text nikdy nepředstavuje úplný popis třídy, ale u prvních čtyř tříd vám umožní vidět některé snadno popsatelné rozdíly v rámci této skupiny čtyř a mezi těmito čtyřmi a zbývajícími dvěma. U každé třídy (kromě Bryopsida, kde je příliš mnoho řádů) je také uveden seznam řádů a přehled počtu čeledí, rodů a druhů. Podrobnější informace o klasifikaci mechů naleznete na stránce mechů na webu Strom života.
fylum: Bryophyta
třída: mechorosty (Bryophyta): Kapsle se otevírá jedinou podélnou spirálovitou štěrbinou, která je tvořena tkáněmi sporofytu.
řád: (1 čeleď, 1 rod, 2 druhy)
třída: Kapsle vyrůstá na pseudopodiu, které je tvořeno tkáněmi gametofytu.
Kapsle se otevírá pomocí operkula.
řád: (1 čeleď, 1 rod, 100 až 300 druhů)
řád: Ambuchananiales (1 čeleď, 1 rod, 1 druh)
třída:
Kapsula vyvýšená na pseudopodiu.
Kapsula se otevírá podél několika vertikálních dehiscenčních linií.
řád: Andreaeales (1 čeleď, 2 rody, méně než 100 druhů)
třída:
Kapsula vyvýšená na pseudopodiu.
Kapsula se otevírá podél několika vertikálních dehiscenčních linií.
řád: (1 čeleď, 1 rod, 1 druh)
třída: Andreaeobryales:
Kapsula vyvýšená na stopce.
Kapsula se otevírá pomocí operkula.
Kapsula s peristomovými zuby (s výjimkou jednoho rodu).
Peristomové zuby nematodontní. (Viz definice níže.)
Nervy přítomny v listu (s výjimkou jednoho rodu).
řád: Tetraphidales (3 čeledi, 4 rody, nejvýše asi 50 druhů)
řád: Polytrichales (1 čeleď, 23 rodů, několik set druhů)
Gametofyt obvykle velmi robustní.
List s nervem a obvykle s lamelami podél nervu.
třída: Bryopsida
Tobolka přisedlá nebo vyvýšená na stopce.
Tobolka se obvykle otevírá pomocí operkula,
ale u velmi málo rodů rozpadem.
U většiny rodů mají tobolky peristomové zuby.
Peristomové zuby arthrodontní. . (Viz definice níže.)
Gametofyty malé až robustní.
Listy s nervy nebo bez nich.
16 řádů, 107 čeledí, asi 880 rodů, asi 12.,000 druhů
Nematodontní &artrodontní
artrodontní peristom
Nematodontní peristom se skládá z celých odumřelých buněk a je rovnoměrně ztlustlý, zatímco artrodontní peristom je různě ztlustlý a vznikl z částí odumřelých buněk,
Většina mechů má arthrodontní peristomové zuby a příklad arthrodontního peristomu je na přiložené fotografii. Zde je detailní záběr jednoho zubu. Arthrodontní peristomové zuby jsou značně pružné a mohou se stáčet nebo rozkládat v reakci na změny vlhkosti.
Na základě přehledu morfologických a DNA důkazů navrhli autoři článku uvedeného v dalším odkazovém tlačítku revidovanou klasifikaci mechů. Většina navrhovaných změn je na úrovni řádu nebo níže ve třídě Bryopsida. Navrhli však následující změny ve třídě Polytrichopsida. Čeleď Buxbaumiacae (pouze s jedním rodem Buxbaumia) by byla zařazena do samostatného řádu Buxbaumiales v rámci třídy Bryopsida. V klasifikaci z roku 2000 byla tato čeleď členem řádu Tetraphidales. Zbývající dvě čeledi v Tetraphidales by každá tvořila novou třídu, čímž by vznikla:
třída: Oedipodiopsida
třída: Tetraphidopsida
Tím by ve třídě Polytrichopsida zůstal pouze jeden řád Polytrichales s jednou čeledí Polytrichaceae. V klasifikaci z roku 2000 obsahovala třída Polytrichopsida čtyři čeledi s ústím tobolek výtrusů, které měly následující charakteristiky:
Oedipodiaceae Bez zubů peristomu, ústí tobolky hladké
Tetraphidaceae Čtyři zuby peristomu, v jedné kruhové linii
Polytrichaceae 16-64 zubů peristomu, v jedné kruhové linii
Buxbaumiaceae Jedna nebo více řad zubů, soustředných kolem zkráceného, plisovaného kužele
V revidované klasifikaci byl tento jeden smíšený vak rozdělen do homogennějších skupin.
Stavba ústí tobolky u čeledi Buxbaumiaceae je jednou z nejsložitějších u mechů a podobné ústí tobolky mají i druhy čeledi Diphysciaceae. Zajímavé je, že v klasifikaci z roku 2000 byla čeleď Diphysciaceae zařazena do řádu Diphysciales v rámci třídy Bryopsida. Toto zařazení bylo založeno na pečlivém zkoumání jemné struktury peristomu i na molekulárních údajích. V minulém století proběhla značná diskuse o klasifikaci čeledí Buxbaumiaceae a Diphysciaceae, přičemž debata se soustředila na to, zda je složený peristom více nematodontní, více artrodontní nebo zda se jedná o přechodnou formu. Všimněte si, že v revidované klasifikaci jsou sice čeledi Buxbaumiaceae a Diphysciaceae zařazeny do třídy Bryopsida, ale do různých podtříd.
Autoři revidované klasifikace navrhli také pět nadtříd, prozatím číslovaných římskými číslicemi a definovaných následovně:
Nadtřída I (obsahující třídu Takakiopsida)
Nadtřída II (obsahující třídu Sphagnopsida)
Nadtřída III (obsahující třídu Andreaeopsida)
Nadtřída IV (obsahující třídu Andreaeobryopsida
Nadtřída V
tř: Oedipodiopsida
třída:
třída: Polytrichopsida
třída: Tetraphidospida
třída: Bryopsida
Z toho jednoznačně vyplývá, že podle názoru autorů jsou si třídy Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida a Bryopsida navzájem příbuznější než kterákoli z nich s některou z tříd Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida nebo Andreaeobryopsida.