Rozmnožování a životní cyklusEdit
Samice leguána mořského dosahují pohlavní dospělosti ve věku 3-5 let, zatímco samci dosahují pohlavní dospělosti ve věku 6-8 let. Pohlavní dospělost se vyznačuje prvním prudkým a náhlým poklesem tloušťky růstového cyklu kostí. Leguán mořský může dosáhnout věku až 60 let, ale průměrný věk je 12 let nebo méně.
Reprodukce u leguána mořského začíná v poslední části chladného a suchého období, přičemž rozmnožování probíhá od prosince do března a hnízdění od ledna do dubna. Přesné načasování se liší podle lokality v závislosti na růstu řas a na živiny bohatém Cromwellově proudu. Nejdříve se objevuje na ostrovech jako Fernandina, Isabela, Santa Fé a Genovesa a nejpozději na ostrovech jako Española. Dospělý leguán mořský, ať už samec nebo samice, se obvykle rozmnožuje každý druhý rok, ale pokud je dostatek potravy, může se samice rozmnožovat každý rok.
Lguáni mořští žijí v pobřežních koloniích, které se obvykle pohybují od 20 do 500 jedinců, ale někdy i více než 1000. Jejich těla se často vzájemně dotýkají, ale nedochází u nich k sociálním interakcím, jako je například péče o tělo, jak je běžné u společenských savců a ptáků. Samice jsou vždy velmi společenské a samci jsou společenští i mimo období rozmnožování. Velcí samci však v období rozmnožování hájí teritoria až tři měsíce a v tomto období někdy bojují s jinými samci. Teritorium může mít rozlohu až téměř 40 m2, ale obvykle je menší než polovina této velikosti a může být i menší než 1 m2. Teritorium je často vymezeno geografickými prvky, jako jsou balvany nebo štěrbiny. Teritoria se obvykle vyskytují ve skupinách, kdy jich několik sousedí a tvoří lek, ale mohou se vyskytovat i jednotlivě. Středně velcí samci se pohybují v oblastech poblíž teritorií velkých samců nebo chodí po plážích a hledají samice, zatímco malí „zákeřní“ samci mohou vstupovat do teritorií velkých samců. Aby ohrozil jiného samce, kývá samec hlavou, chodí po ztuhlých nohách, zvedá ostnatý hřeben podél hřbetu a otevírá tlamu, aby odhalil načervenalý vnitřek. Ve většině případů se nápadník odvrátí, ale pokud odpoví stejným chováním, následuje boj. Během boje se obvykle vzájemně nekousnou, místo toho strkají hlavou k sobě ve snaze odstrčit toho druhého. Kostěné destičky na temeni jejich hlavy jsou k vzájemnému přetlačování obzvláště vhodné. Souboje mezi samci mohou trvat i několik hodin a jsou často přerušovány pravidelnými přestávkami. Jakmile je na základě úderů hlavou určen vítěz, poražený zaujme submisivní pozici a ustoupí. Obecně jsou souboje mezi samci neškodné a vysoce ritualizované, ale občas se vzájemně pokoušou a zraní.
Samce si samice vybírají především na základě jejich tělesné velikosti. Samice vykazují silnější preferenci pro páření s většími samci. Právě díky tělesné velikosti se zvyšuje reprodukční výkonnost, která „je zprostředkována vyšším přežíváním větších mláďat vylíhnutých z větších samic a vyšší úspěšností páření větších samců“. Dalšími faktory, které se podílejí na výběru partnera samicemi, jsou frekvence projevů samců (zejména hlazení hlavy) a kvalita teritoria samců. Samice dávají přednost teritoriím samců, která zahrnují nebo jsou v blízkosti jejich vlastních míst odpočinku, která si vybírají na základě blízkosti moře, přístupu do stínu, nízké polední teploty a možnosti opalování v odpoledních hodinách. Samci s teritorii, která jsou blízko středu leku, mívají větší úspěšnost při páření než samci s okrajovými teritorii, ale velikost teritoria nemá na úspěšnost páření vliv. Samci s velkým teritoriem, kteří se často vystavují, také vylučují ze svých femorálních pórů vyšší množství určitých kyselých sloučenin (včetně kyseliny 11-Eikosenové), které mohou fungovat jako feromony zvyšující jejich šanci přilákat samice. Samice se mohou volně pohybovat mezi různými teritorii, ale jsou méně obtěžovány oportunistickými neteritoriálními samci, když se nacházejí v teritoriu jiného samce. Středně velcí samci se pokoušejí o páření násilím a malí samci skrytě a násilím, ale ve srovnání s velkými samci, kteří si udržují teritorium, mají nízkou úspěšnost páření. Během namlouvacího projevu teritoriální samec kývne na samici, může otevřít tlamu a provést pomalou chůzi bokem směrem k ní. Pokud samice souhlasí, samec na ni nasedne a drží ji za krk. Páření netrvá déle než 20 minut, obvykle 3 až 4 minuty, ale u malých „zákeřných“ samců, kteří jsou snadno přehlédnutelní, protože jejich velikost, celková morfologie a zbarvení jsou podobné jako u samice, probíhá poměrně rychle. Toto rychlé páření je nezbytné, protože velcí samci je ze svého teritoria vyženou, jakmile je objeví. Během každého období rozmnožování se samec páří s mnoha samicemi, pokud k tomu má příležitost, ale samice se páří pouze jednou. Jakmile se samice spáří, odmítá ostatní nápadníky tím, že na ně kývne hlavou.
Přibližně měsíc po kopulaci snáší samice jedno až šest vajec, obvykle dvě nebo tři. Kožovitá bílá vejce mají rozměry asi 9 × 4,5 cm a váží 80-120 g. Vejce se snášejí na hřbetě. To je na leguána velká hmotnost a všechna vejce mohou dohromady vážit až čtvrtinu hmotnosti samice. Hnízdiště mohou být až 2 km ve vnitrozemí, ale obvykle jsou mnohem blíže pobřeží. Příležitostně se nacházejí až 20 m ve vnitrozemí, musí však být nad hranicí přílivu a odlivu. Hnízdo je 30-80 cm hluboké a samice ho vyhrabává v písku nebo sopečném popelu. Na ostrovech, kde je málo vhodných míst a hloubení je obtížné kvůli poměrně tvrdé půdě a mnoha kamenům, hlídá samice hnízdo několik dní po zahrabání vajec, aby je nevyhrabaly jiné hnízdící samice. Stejně jako v případě samců bránících své teritorium před jinými samci, i samice bránící své hnízdiště před jinými samicemi začínají projevem hrozby. Pokud se tímto způsobem nepodaří protivníka odradit, boje mezi samicemi zahrnují mnoho kousání a jsou méně ritualizované než teritoriální boje mezi samci. Tam, kde je více vhodných míst a půda je kyprá, samice méně často bojují o místo a po zahrabání vajec hnízdo nestřeží. Vejce se líhnou přibližně po třech až čtyřech měsících. Vylíhlá mláďata měří od čenichu k průduchům 9,5-13 cm a váží 40-70 g (1,4-2,5 oz). Jakmile se vylíhnou z hnízda, utíkají do úkrytu a vydávají se na cestu do míst, která jim poskytují optimální podmínky pro potravu, regulaci teploty a úkryt. U některých vylíhlých mláďat byl zaznamenán přesun až na vzdálenost 3 km během dvou dnů.
PotravaUpravit
Morský leguán se živí téměř výhradně červenými a zelenými řasami v mezipřílivové a přílivové zóně. Pravidelně konzumuje nejméně 10 rodů řas, včetně červených řas Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia a Pterocladiella. V některých populacích dominuje v potravě zelená řasa Ulva. Potrava řas se liší v závislosti na jejich hojnosti, individuálních preferencích, potravním chování, ročním období a přesném ostrově krmení. Některým druhům s chemickými deterenty, jako jsou Bifurcaria, Laurencia a Ochtodes, se aktivně vyhýbají, ale jinak výběr potravy z řas závisí především na obsahu energie a stravitelnosti. Na ostrově Santa Cruz je oblíbenou potravou 4-5 druhů červených řas. Během odlivu se však častěji konzumují obvykle vyhýbané zelené řasy Ulva lobata, protože preferované červené řasy nejsou snadno dostupné. Příležitostně byly v jejich potravě zaznamenány také hnědé řasy, které však mořští leguáni nedokážou snadno strávit, a pokud jsou jediným přítomným druhem, hladoví. Leguán mořský o hmotnosti 1 kg obvykle sní za den asi 8,6 g suchých řas nebo 37,4 g čerstvých řas. V Punta Espinoza na severovýchodě ostrova Fernandina se odhaduje, že téměř 1 900 leguánů mořských sežere ročně asi 27-29 tun řas (v čerstvé hmotnosti), což je míra spotřeby, která je vyvážena velmi vysokou rychlostí růstu řas. Mohou se živit korýši, hmyzem a výjimečně i výkaly a porosty lachtanů. Populace na ostrově North Seymour doplňuje svou stravu suchozemskými rostlinami, především Batis maritima, nebo jinými pobřežními sukulenty, jako je Sesuvium portulacastrum. Tito leguáni ze Severního Seymouru mají vyšší míru přežití v obdobích, kdy je jejich běžná řasová potrava omezena. Zadní střevo leguánů mořských je však speciálně přizpůsobeno k výživě řasami, což pravděpodobně omezuje možnost účinného přechodu na jiné druhy rostlin. Řasy tráví pomocí endosymbiotických bakterií ve střevě.
V prvních měsících po vylíhnutí se mláďata živí především výkaly větších leguánů mořských, čímž získávají bakterie potřebné k trávení řas. Předpokládá se, že mláďata leguánů do věku přibližně dvou let neumějí plavat, ale studie ukázaly, že i čerstvě vylíhlí leguáni mořští jsou dobrými plavci; jen se silně snaží vyhnout vstupu do vody. Zhruba ve věku 1-2 let mohou mláďata dobrovolně plavat v mělkých vodách a přílivových tůních, ale nepotápějí se.
Morští leguáni se mohou potápět až do hloubky 30 m (98 stop) a pod vodou mohou strávit až jednu hodinu. Při potápění do hloubky 7 m (23 stop) nebo hlouběji zůstávají pravidelně pod vodou 15 až více než 30 minut. Většina ponorů trvá mnohem kratší dobu a je mělčí než 5 m (16 stop). Jedinci hledající potravu v blízkosti pobřeží, často v hloubce menší než 1 m, tráví pod vodou obvykle jen asi 3 minuty. Pouze 5 % leguánů mořských se potápí kvůli řasám u pobřeží a tito jedinci jsou velcí samci. Minimální velikost těchto potápěčů se liší podle ostrovů a poddruhů a pohybuje se od 0,6 kg na ostrově Genovesa (A. c. nanus) do 3 kg na ostrově Fernandina (A. c. cristatus). Plavou pomalu, v průměru jen 0,45 metru za sekundu. Nejvyšší zaznamenaná rychlost je jen asi dvojnásobná a obvykle ji lze udržet jen v sériích trvajících méně než minutu. Většina samic a menších samců se během odlivu živí obnaženými řasami v přílivové zóně a po návratu vody, která je začne omývat, se stáhnou. Často opakovaně přebíhají sem a tam, přiběhnou k místu s řasami, kde si dají několik soust, a pak se rychle vracejí do vyšších poloh, aby se vyhnuli přicházejícím vlnám. Oddělení potravního chování je výhodné, protože velcí samci, kteří se živí na pobřeží, méně soupeří o potravu s menšími samci a samicemi. Několik jedinců střední velikosti může používat obě strategie krmení. Obecně platí, že každý leguán mořský má specifické místo krmení, kam se den co den vrací. Většina z nich se krmí denně, ale velcí samci, kteří se živí na moři, často jen každý druhý nebo třetí den. Za špatného počasí s vysokými vlnami se leguáni mořští nekrmí, někdy i déle než týden. Velcí samci se při udržování chovného teritoria často nekrmí i několik týdnů, v důsledku čehož ztrácejí až čtvrtinu své hmotnosti. Trvá mnoho měsíců, než se vrátí na původní váhu. V zajetí zůstali jedinci silní a aktivní i po hladovění trvajícím až 100 dní.
Potravní chování se mění v závislosti na ročním období a efektivita hledání potravy se zvyšuje s teplotou. Tyto změny prostředí a následná občasná nedostupnost potravy způsobily, že se mořští leguáni vyvíjeli tak, že si osvojili efektivní metody hledání potravy, aby maximalizovali příjem energie a velikost svého těla. Bylo zjištěno, že během cyklu El Niño, kdy bylo po dva roky méně potravy, se délka těla některých z nich zmenšila až o 20 %. Když se nabídka potravy vrátila k normálu, leguáni se zmenšili. Spekuluje se, že kosti leguánů se ve skutečnosti zkracují, protože smršťování pojivové tkáně by mohlo odpovídat pouze 10% změně délky.
Lguáni mořští mají několik adaptací, které jim pomáhají při krmení. Jejich zploštělý ocas je hlavním prostředkem pohonu ve vodě. Když jsou na hladině, mohou k udržení rovnováhy používat nohy. Ačkoli jsou často zmiňovány jejich částečně pavučinaté nohy, toto opředení je velmi okrajové a není většího rozsahu než u leguána zeleného, druhu, který má rovněž zploštělý ocas. Leguáni mořští mají silné končetiny s dlouhými ostrými drápy, které jim slouží ke šplhání, přidržování se na skalách a přitahování se dopředu, když jsou na mořském dně (což doplňuje pohon zajišťovaný ocasem). Jsou vztlakoví a pokud aktivně neplavou nebo se nedrží skal pod vodou, vynášejí se na hladinu oceánu. Oproti suchozemským leguánům však mají neobvykle kompaktní (osteosklerózní) kosti končetin, zejména ty z předních končetin, které jim poskytují balast pomáhající při potápění.
Dalšími adaptacemi mořských leguánů jsou tupá hlava („plochý nos“) a ostré zuby, které jim umožňují snadněji spásat řasy z kamenů. Spolu s několika druhy ctenosaurů je to jediný leguán, který nikdy nemá na každém zubu více než tři hroty (trikuspidy). Unikátní je, že postranní hroty na zubech leguána mořského jsou poměrně velké, jen o něco menší než centrální hrot. Zdá se také, že své zuby vyměňuje rychleji než ostatní leguáni. Jako mořský plaz přijímá velké množství soli. Sůl je filtrována z jejich krve a poté vylučována specializovanými lebečními exokrinními žlázami v nozdrách a vylučována z těla procesem podobným kýchání. Lebka leguána mořského má ve srovnání s ostatními leguány neobvykle velkou nosní dutinu, která je nezbytná pro umístění velkých solných žláz. Hlava se může zdát bílá od inkrustované soli.
Vzájemné vztahy a komenzalismus s jinými živočichyUpravit
Marine iguanas have mutualistic and commensal relationships with several other animals. Ještěrky lávové mohou při lovu much přelétat přes leguány mořské a pěnkavy Darwinovy, drozdy a krabi Sally lightfoot se někdy živí roztoči a klíšťaty, které jim sbírají z kůže. Mořští leguáni tyto návštěvy obvykle ignorují. Když jsou pod vodou, často je čistí ryby, například pacifické seržantky, které jim sbírají línající kůži. Přestože ani jeden z těchto druhů nemá zjevné výhody, leguáni mořští běžně žijí v těsné blízkosti mnohem větších galapážských lachtanů. Oba druhy se obvykle navzájem ignorují a leguán se může dokonce plazit po těle lachtana.
TermoregulaceEdit
Liguáni mořští jsou jedineční, protože jsou to mořští plazi, kteří se živí téměř výhradně mezi- a příbřežními řasami. Potravu hledají v relativně chladných vodách v okolí Galapág, které mají při hladině moře obvykle teplotu mezi 11 a 23 °C. Vzhledem k tomu, že jejich preferovaná tělesná teplota se pohybuje v rozmezí 35 až 39 °C (95-102 °F) a v průběhu sběru potravy v moři teplota klesá, někdy až o 10 °C (18 °F), má leguán mořský několik behaviorálních adaptací pro termoregulaci. Při nízkých teplotách jsou jejich svaly méně výkonné, ale jejich relativně vysoká teplotní preference souvisí také s optimální teplotou pro trávení řasové potravy v jejich střevech.
Jako ektotermní živočich může leguán mořský strávit ve studené vodě při potápění za řasami jen omezenou dobu. Poté se vyhřívá na slunci, aby se zahřál. Dokud tak nemůže učinit, není schopen efektivního pohybu, což ho činí zranitelným vůči predátorům. Proti tomu však působí jejich vysoce agresivní povaha spočívající v kousání a expanzivním blafování, když se nacházejí v tomto nevýhodném stavu. Jejich tmavý odstín napomáhá zpětné absorpci tepla. V chladnějších obdobích se zataženým počasím a velkým větrem se mladí jedinci zdržují v závětří skal, kde stále získávají teplo ze slunce. Dospělci se mohou přesunout do vnitrozemí na nízko položená místa, kde je méně větru kvůli keřům a lávovým hřebenům, ale stále jsou vystaveni přímému slunci. Když jsou ve vodě a jejich teplota klesá, jejich krevní oběh je snížen kvůli nízké srdeční frekvenci asi 30 úderů za minutu, což jim umožňuje lépe šetřit teplo. Když jsou na souši a zahřívají se, vyšší tepová frekvence kolem 100 úderů za minutu napomáhá rozvádění tepla po celém těle. Aby ušetřili teplo během noci, spí často těsně u sebe ve skupinách, které mohou čítat až 50 jedinců, zatímco jiní spí osamoceně pod rostlinami nebo ve štěrbinách.
Všeobecně platí, že doba každé potravní výpravy je přímo závislá na teplotě vody; čím je voda chladnější, tím kratší je potravní výprava. Kromě toho mořští leguáni, kteří hledají potravu v mezipřílivové zóně nebo v její blízkosti, dávají přednost tomu, aby tak činili během odlivu, což jim umožňuje zůstat na souši (na skalách odkrytých přílivem) nebo se rychleji vrátit na pevninu. Jedinci, kteří hledají potravu dále od břehu potápěním, jsou velcí samci, kteří se živí hlavně během horkého poledne (i když k němu může docházet i od pozdního rána do brzkého večera), díky velikosti těla jsou méně ovlivněni chladnou vodou a jsou výkonnějšími plavci.
Pod tropickým sluncem může být problémem i přehřátí. Aby se tomu vyhnuli, dýchají a zaujímají postoj, při kterém jsou obráceni ke slunci a zvedají tělo vzhůru, čímž vystavují co nejmenší část těla přímému slunci a umožňují pod ním proudění chladivého vzduchu.