Síly a mechanická energie
Síly, kterými nohy zvířete působí na zem, musí vyrovnávat jeho hmotnost, ale tyto síly nejsou při lokomoci nikdy konstantní. Svislá složka síly působící na zem vždy kolísá kolem střední hodnoty rovnající se hmotnosti těla. Obrázek 4 ukazuje některé z možností. Každý z těchto schematických grafů zobrazuje vertikální sílu vynesenou v závislosti na čase. Spojité čáry znázorňují síly působící levou a pravou nohou a lomené čáry znázorňují celkovou vertikální sílu, když jsou obě nohy na zemi současně. V případech (i) a (ii) vykazuje síla působící nohou dvě maxima při každém kroku, stejně jako při lidské chůzi. V případech (iii) a (iv) je však pro každou nohu v každém kroku jedno maximum.
Schematické grafy vertikální síly F působící na zem v závislosti na čase t pro příklady čtyř typů chůze. Každý graf ukazuje síly působící jednotlivě levou a pravou nohou při několika po sobě jdoucích krocích a přerušovanou čarou celkovou sílu, když jsou obě nohy na zemi. Tvarové faktory jsou 0,4 v bodech i) a ii), 0 v bodech iii) a iv). Faktory zatížení jsou 0,75 v bodech i) a iii), 0,55 v bodech ii) a iv). Z Alexander & Jayes (1978), se svolením.
Považujme nohu, která je na zemi od času t =-τ/2 do t = +τ/2. V tomto případě se jedná o nohu, která je na zemi od času t =-τ/2 do t = +τ/2. Průběh svislé síly Fvert, kterou v tomto intervalu působí, lze s úplnou obecností znázornit Fourierovou řadou
F vert = a1 cos(πt/τ) + b2 sin(2πt/τ) + a3 cos(3πt/τ) + b4 sin(4πt/τ) + a5 cos(5πt/τ) + ….
(1)
kde an a bn jsou konstanty (Alexander & Jayes, 1980). V řadě nejsou žádné sudé kosinové členy ani liché sinusové členy, protože síla musí být nulová v okamžicích, kdy je noha položena a zvednuta, tedy v časech -τ/2 a +τ/2. V případech, kterými se budeme zabývat, je síla působící nohou při kroku obecně téměř symetrická v čase, takže sinusové členy, které popisují asymetrii, můžeme ignorovat. Nebudeme se zabývat (obecně malými) vysokofrekvenčními složkami síly, takže můžeme ignorovat vysokočíselné členy v řadě. Z těchto důvodů můžeme nahradit rov. (1) zkrácenou řadou
F vert ≈ a1
(2)
(Alexander & Jayes, 1978). Koeficient q (=-a3/a1) se nazývá tvarový faktor, protože popisuje tvar grafu závislosti síly na čase. Protože nohy nemohou působit zápornými svislými silami, musí ležet v rozmezí -0,33 až +1,00. Pokud je tvarový faktor nulový, jako na obr. 4(iii,iv), je graf závislosti síly na čase půlkruhem kosinusové křivky. S rostoucím tvarovým faktorem se křivka síly stává plošší a nakonec, při hodnotách nad 0,15, dvouvrcholovou. Na obr. 4(i,ii) má hodnotu 0,4. Záporné tvarové faktory popisují křivky síly ve tvaru zvonu.
Při lidské chůzi se tvarový faktor obecně zvyšuje z přibližně 0,2 při velmi pomalé chůzi na přibližně 0,7 při nejvyšších rychlostech chůze; a při běhu se obecně pohybuje mezi 0 a -0,2 (Alexander, 1989). Bylo publikováno pouze několik záznamů síly bipedální chůze šimpanzů a jiných primátů (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Žádný z nich nevykazuje tvarové faktory větší než 0,3. Nižší tvarové faktory bipední chůze šimpanzů ve srovnání s lidmi mohou být přímým důsledkem jejich postoje při chůzi. Muži a ženy, jejichž tvarové faktory měly při normální chůzi pohodlnou rychlostí průměrné hodnoty 0,50 a 0,40, měli při chůzi s pokrčenými koleny a kyčlemi napodobující šimpanze tvarové faktory 0,24 a 0,26 (Li et al. 1996).
Stejně jako lidé působí kuřata při chůzi na zem dvouvrcholovými vertikálními silami a při běhu jednovrcholovými silami. Muir et al (1996) publikovali složené záznamy sil, z nichž odhaduji, že tvarový faktor byl přibližně 0,2, resp. 0,3 u 1-2denních a 14denních kuřat při bezrozměrné rychlosti 0,38 a 0 (u obou věkových kategorií) při bezrozměrné rychlosti 0,9. V případě, že se jedná o kuřata ve věku 1 až 2 let, je třeba počítat s tím, že při bezrozměrné rychlosti 0,9 je tvarový faktor přibližně 0,2. Záznamy síly Cavagna et al. (1977) u krocanů a běhajícího rehka vykazují tvarové faktory blízké nule. Plný & záznam síly švába (1991), který běží bipedálně, ukazuje mírně zvonkovité křivky, což znamená malé záporné tvarové faktory jako u lidského běhu.
Kmitání celkové síly působící na zem (součet sil působících levou a pravou nohou) závisí na faktoru povinnosti a faktoru tvaru. Obrázek 4 znázorňuje tyto možnosti. Na obr. 4(i) mají jak činitel zatížení, tak činitel tvaru poměrně vysoké hodnoty. Celková síla má maxima, když jsou obě chodidla na zemi, a to dvakrát v každém kroku. Na obr. 4(iv) jsou oba faktory nižší a celková síla má maxima, když je na zemi pouze jedna noha, protože těžiště těla přechází přes opěrnou nohu. Opět existují dvě maxima v každém kroku, ale jsou posunuta o čtvrtinu cyklu oproti polohám maxim v případě (i). Na obrázcích 4 (ii,iii) jsou znázorněny kombinace pracovního faktoru a tvarového faktoru, které vedou ke čtyřem silovým maximům v každém kroku. V těchto dvou případech se maxima vyskytují v různých fázích kroku.
Při kmitavém pohybu jsou síly o půl cyklu mimo fázi s posuny. To platí jak pro vertikální pohyby při chůzi a běhu, tak pro kmitání odpruženého tělesa. Těžiště hmotnosti zvířete musí být obecně nejnižší, když je síla, kterou jeho nohy působí na zem, největší, a nejvyšší, když je síla působící na zem nejmenší. Obrázek 5 a) ukazuje, jak kolísá výška těžiště v průběhu kroku ve čtyřech případech znázorněných na obr. 4. V případě (i) má svislá síla maxima v okamžiku, kdy těžiště prochází nad opěrným chodidlem. V případě (iv) dosahuje maxima ve fázích dvojí opory, kdy jsou obě chodidla na zemi. V případech ii) a iii) má dvě maxima během polovičního kroku znázorněného na obrázku.
(a) Schematické grafy závislosti výšky y středu hmotnosti na čase t pro čtyři vzorce působení síly znázorněné na obr. 4. (b) Graf závislosti součinitele tvaru q na součiniteli zatížení β rozdělený na oblasti, které dávají vzniknout každému ze čtyř stylů pohybu. Převzato z Alexander & Jayes (1978), se svolením.
Obrázek 5b) zobrazuje tvarový faktor na svislé ose a pracovní faktor na vodorovné ose. Čáry oddělují oblasti grafu odpovídající čtyřem možnostem uvedeným na obr. 4. Možnost (ii) se vyskytuje ve dvou oddělených oblastech grafu. Všimněte si, že možnost (i) je omezena na chůzi, u které jsou koeficienty zatížení větší než 0,5. Možnost (iv) se však vyskytuje, pokud je tvarový faktor dostatečně nízký v celém rozsahu pracovních faktorů. Alexander & Jayes (1978) popsal chůzi typu (iv) jako poddajnou chůzi, protože nohy se při chůzi na zemi ohýbají více než při chůzi typu (i) (strnulé).
Člověk praktikuje strnulou chůzi; body pro lidskou chůzi by ležely v zóně (i) na obr. 5(b), blízko levého okraje zóny. Body pro lidský běh leží v zóně (iv), velmi dobře oddělené od bodů pro chůzi. Údaje pro křepelky také ukazují chůzi v zóně (i) a běh v zóně (iv), ale body chůze a běhu jsou mnohem méně ostře odděleny (Alexander & Jayes, 1978). Kuřata také chodí v zóně (i) a běhají v zóně (iv) (Muir et al. 1996).
Dosud jsme uvažovali pouze vertikální složku síly působící na zem. Působí také podélné složky síly, a to tak, aby výsledná síla působící na lidskou nohu byla víceméně v přímce s těžištěm těla. Dokud je chodidlo před tělem, tlačí dopředu i dolů, zpomaluje tělo a zároveň ho podpírá. Později při kroku je za tělem a tlačí dozadu a dolů, čímž tělo opět zrychluje. Dopředná rychlost těžiště tedy prochází minimem, když přechází přes opěrnou nohu. To platí jak pro chůzi, tak pro běh (Margaria, 1976). Platí to pro jiné dvounožce stejně jako pro člověka (viz například Kimura, 1985, o šimpanzích; Cavagna et al. 1977, o krocanech a rejscích; a Muir et al. 1996, o mláďatech).
Ať už dvounožec jde nebo běží, jeho tělo se vždy pohybuje nejpomaleji a má minimální kinetickou energii, když těžiště hmotnosti prochází nad opěrnou nohou. V této fázi kroku při chůzi typu (iv) je také jeho výška minimální, což mu dává minimální gravitační potenciální energii (obr. 5). Jeho výška a potenciální energie však mají v této fázi u chůze typu (i) maximální hodnoty. Kinetická a potenciální energie tedy kolísají ve vzájemné fázi při chůzi typu (iv) a mimo fázi při chůzi typu (i). Cavagna et al. (1977) ukázali, že u lidí, rejsců a krocanů kolísají ve fázi při běhu a mimo fázi při chůzi. Zdůraznili, že mimofázové fluktuace při chůzi mají potenciál šetřit energii; energie se šetří tím, že se na principu kyvadla vyměňuje energie tam a zpět mezi kinetickou a potenciální formou. Jednou uvedené kyvadlo bez tření v dokonalém vakuu by se kývalo donekonečna bez jakéhokoli nového přívodu energie.
Kinetická energie vypočtená Cavagnou a dalšími (1977) z jejich silových záznamů je vnější kinetická energie, energie spojená s rychlostí středu hmoty. Vnitřní kinetickou energii (způsobenou pohyby částí těla vzhledem k těžišti) nelze ze záznamů silových desek získat. Cavagna a jeho kolegové použili změny kinetické a potenciální energie k výpočtu práce potřebné k lokomoci. V každém časovém intervalu, ve kterém se zvýší (kinetická plus potenciální energie), musí svaly zvířete vykonat (kladnou) práci, aby dodaly dodatečnou energii. V každém intervalu, ve kterém se sníží, musí svaly vykonat zápornou práci, to znamená, že musí fungovat jako brzdy a degradovat mechanickou energii na teplo. Pokud zvíře jde nebo běží rovnoměrně po rovině, jsou jeho potenciální a kinetická energie na konci každého kroku stejné jako na začátku, takže během kroku musí být vykonáno číselně stejné množství kladné a záporné práce.
Nechť se vnější kinetická energie zvířete během krátkého časového přírůstku zvýší o δEKext a potenciální energie o δEP. Během celého kroku vykazuje vnější kinetická energie přírůstky v celkové výši 1/2 Σ| δEKext| a úbytky rovněž v celkové výši 1/2 Σ| δEKext |. Svislé čáry v tomto výrazu naznačují, že je míněna absolutní hodnota δEKext (tj. kladné i záporné hodnoty jsou považovány za kladné). Součtové znaménko Σ označuje, že hodnoty se mají sčítat v celém kroku. Potenciální energie se podobně zvyšuje a snižuje o hodnoty o celkové hodnotě 1/2 Σ| δEP |. Kladnou a zápornou práci potřebnou pro celý krok lze odhadnout jako 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) hodnotili účinnost kyvadlových úspor energie výpočtem procentuálního využití:
100{Σ|δEKext| + Σ|δEP | – Σ|δEKext + δEP |}/{Σ|δEKext| + Σ|δEP|}.
Pokud vnější kinetická a potenciální energie kolísají ve vzájemné fázi, obě rostou nebo obě klesají v libovolném časovém intervalu, je procentuální využití nulové. Pokud naopak vždy, když se jedna z těchto energií zvýší, druhá se sníží o stejnou hodnotu (jako u dokonalého kyvadla), je procentuální zotavení 100.
Cavagna et al. (1976) zjistili procentuální zotavení přibližně 60 % při lidské chůzi při mírných rychlostech, méně při rychlejší a pomalejší chůzi a méně než 5 % při běhu. Cavagna et al. (1977) podobně zjistili hodnoty kolem 70 % u krocanů a rehků při normální rychlosti chůze, 20 % nebo méně při velmi rychlé chůzi a 0-5 % při běhu. Muir et al (1996) získali u kuřat při chůzi hodnoty až 80 %, při rychlém běhu klesají na nulu. Procento zotavení při rychlém běhu u kohoutů se pohybovalo kolem 5 % (Full & Tu, 1991; kteří neuvádějí, které běhy byly kvadrupedální a které bipedální).
Ačkoli princip kyvadla nemůže ušetřit energii při běhu, pružné mechanismy mohou. Velká část (kinetické plus potenciální) energie, kterou lidský běžec ztratí v první polovině kroku, je uložena jako elastická deformační energie v natažených šlachách a vazech a ve druhé polovině se vrací zpět elastickým zpětným rázem (Ker et al. 1987). Podobně u běžících pštrosů, krocanů a perliček se energie šetří elastickým ukládáním ve šlachách digitálních flexorů (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Nejsou mi známy žádné doklady o šetření energie elastickými mechanismy u běžících ještěrů nebo švábů.
Dospělí lidé a většina ptáků mají úzké dráhy, jak jsme viděli. Příčné složky sil, kterými působí na zem, jsou mnohem menší než podélné složky (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Ještěrky a švábi mají široké dráhy. Farley & Ko (1997) ukázal pro kvadrupedální lokomoci ještěrů a Full et al (1991) pro hexapedální lokomoce švábů, že příčné síly mají podobnou velikost jako síly podélné. Zdá se pravděpodobné, že totéž platí pro bipedální běh u obou taxonů.
Při chůzi a ve většině případů i při běhu dopadají lidé na zem nejprve patou. Těžiště tlaku se v průběhu kroku přesouvá z paty dopředu na plosku nohy a prsty jsou poslední částí chodidla, která opouští zem (viz např. Debrunner, 1985). Jak při bipedální, tak při kvadrupedální lokomoci bonobové obvykle došlapují na patu a laterální část střední části chodidla současně. Stejně jako u lidí se těžiště tlaku pohybuje dopředu po chodidle a prsty jsou poslední částí chodidla, která opouští zem (Vereecke et al. 2003).