Bookshelf

Cerebral cortex

Mozková kůra zabírá zdaleka největší plochu lidského mozku a představuje jeho nejvýraznější aspekt. Je známá také jako neokortex a jedná se o nejnověji vyvinutou oblast mozku. Ve skutečnosti se předpokládá, že obrovské zvětšování plochy mozkové kůry začalo teprve před 2 miliony let u nejstarších příslušníků rodu Homo; výsledkem je dnes mozek o hmotnosti přibližně třikrát větší, než by se u savce naší velikosti očekávalo. Kůra je pojmenována podle své podobnosti s kůrou stromu, protože podobným způsobem pokrývá povrch mozkových hemisfér. Její vrásčitý svraštělý vzhled je způsoben růstovým spurtem během čtvrtého a pátého měsíce embryonálního vývoje, kdy se šedá hmota mozkové kůry značně rozšiřuje, protože její buňky se zvětšují. Podpůrná bílá hmota mezitím roste méně rychle; v důsledku toho mozek získává husté záhyby a trhliny charakteristické pro objekt s velkým povrchem vtěsnaným do malého prostoru.

Ačkoli se záhyby v mozkové kůře na první pohled zdají být náhodné, zahrnují několik výrazných vyklenutí neboli gyri a rýh neboli sulci, které fungují jako orientační body v této ve skutečnosti velmi uspořádané struktuře (jejíž jemnější detaily nejsou dosud zcela známy). Nejhlubší rýha se táhne zepředu dozadu a rozděluje mozek na levou a pravou hemisféru. Centrální rýha, která vede od středu mozku směrem ven vlevo i vpravo, a laterální rýha, další rýha vedoucí zleva doprava poněkud níže na hemisférách a směrem k zadní části hlavy, dále rozdělují každou hemisféru na čtyři laloky: čelní, temenní, spánkový a týlní. Pátý lalok, známý jako insula, se nachází hluboko v temenním a spánkovém laloku a není patrný jako samostatná struktura na vnějším povrchu mozkových hemisfér.

Dva nápadné výběžky, precentrální gyrus a postcentrální gyrus, jsou pojmenovány podle své polohy těsně před a těsně za centrální rýhou. Precentrální gyrus je místem primární motorické oblasti, která je zodpovědná za vědomý pohyb. V této oblasti mozkové kůry jsou „zmapovány“ pohyblivé části těla od obočí až po prsty na nohou, přičemž každá svalová skupina nebo končetina je zde zastoupena populací neuronů. Doplňkově se o příjem vjemů ze všech částí těla stará primární somatosenzorická oblast, která se nachází v postcentrálním gyru. I zde je mapována lidská postava a stejně jako v případě precentrálního gyru jsou oblasti věnované ruce a ústům neúměrně velké. Jejich velikost odráží složité mozkové obvody, které umožňují přesný úchop lidské ruky, jemné motorické a senzorické signály potřebné k vyluzování houslového arpeggia nebo broušení nástroje a koordinaci rtů, jazyka a hlasového aparátu k vytváření velmi libovolných a významných zvuků lidské řeči.

Důkladná pozorování zvířat a lidí po poranění určitých míst mozku ukazují, že mnoho oblastí mozkové kůry řídí zcela specifické funkce. Další poznatky vyplynuly ze stimulace míst na mozkové kůře malým elektrickým nábojem při experimentálních postupech nebo při chirurgických zákrocích; výsledkem může být činnost v některé části těla (pokud se jedná o motorickou kůru) nebo (v případě smyslové funkce) vzorec elektrických výbojů v jiných částech mozkové kůry. Pečlivým zkoumáním bylo například zjištěno, že sluchová oblast ve spánkovém laloku se skládá z menších oblastí, z nichž každá je naladěna na jiné frekvence zvuku.

U velké části kůry však žádné takové přímé funkce nalezeny nebyly a po určitou dobu byly tyto oblasti známy jako „tichá“ kůra. Nyní je jasné, že „asociační“ kůra je pro ně lepší název, protože plní klíčovou roli při vytváření smyslu přijatých podnětů, skládá dohromady signály z různých smyslových drah a zpřístupňuje syntézu jako pociťovanou zkušenost. Pokud má například dojít nejen k vnímání, ale i k vědomému chápání zvuků, musí být aktivní sluchová asociační oblast (hned za vlastní sluchovou oblastí). V hemisféře, v níž se nachází řeč a další verbální schopnosti – u většiny lidí je to levá hemisféra – se sluchová asociační oblast prolíná s receptivní jazykovou oblastí (která také přijímá signály ze zrakové asociační oblasti, čímž poskytuje nervový základ pro čtení i pro porozumění řeči ve většině jazyků).

Velká část asociační kůry se nachází v čelních lalocích, které se během posledních asi 20 000 generací (asi 500 000 let) lidské evoluce nejrychleji rozšiřovaly. Lékařské zobrazovací metody ukazují zvýšenou aktivitu asociační kůry po elektrické stimulaci jiných oblastí mozku a také před zahájením pohybu. Podle současných poznatků se právě v asociační kůře nachází dlouhodobé plánování, interpretace a organizace myšlenek – snad nejnověji vyvinuté prvky moderního lidského mozku.

Vizuální funkce zabírají týlní lalok, výběžek na zadním konci mozku. Primární oblast pro zrakové vnímání je téměř obklopena mnohem větší oblastí zrakových asociací. Poblíž, zasahující do spodní části spánkového laloku, se nachází asociační oblast pro zrakovou paměť – specializovaná oblast v mozkové kůře. Je zřejmé, že tato funkce byla důležitá pro všežravého potravního primáta, který se pravděpodobně dlouhou dobu evoluce pohyboval mezi roztroušenými zdroji potravy. (O složitých mechanismech, které jsou základem vnímání hloubky a barevného vidění, viz kapitola 7.)

Méně specifický druh funkce byl přisouzen prefrontální kůře, která se nachází v přední části čelních laloků. Tato oblast je spojena asociačními vlákny se všemi ostatními oblastmi kůry a také s amygdalou a thalamem, což znamená, že i ona tvoří část „emočního mozku“, limbického systému. Poškození prefrontální kůry nebo její bílé hmoty má za následek zvláštní postižení: pacient trpí sníženou intenzitou emocí a nedokáže již předvídat důsledky věcí, které říká nebo dělá. (Poškození musí být oboustranné, aby vyvolalo takový účinek; pokud je poškozena pouze jedna hemisféra, může druhá kompenzovat a odvrátit tento zvláštní, potenciálně ochromující sociální deficit.) Prefrontální kůra je mimo jiné zodpovědná za potlačování nevhodného chování, za soustředění mysli na cíle a za zajištění kontinuity myšlenkového procesu.

Dlouhodobá paměť zatím nesídlí v žádné výlučné části mozku, ale experimentální zjištění naznačují, že k této funkci přispívají spánkové laloky. Elektrická stimulace mozkové kůry v této oblasti vyvolává pocity déjà vu („již viděného“) a jeho opak, jamais vu („nikdy neviděného“); vyvolává také obrazy scén, kterých jsme byli svědky, nebo řeči, kterou jsme slyšeli v minulosti. To, že asociační oblasti pro zrak a sluch a jazykové oblasti jsou blízko sebe, může naznačovat cesty pro ukládání a vyvolávání vzpomínek, které zahrnují několik typů podnětů.

Funkce jazyka samotného je umístěna v levé hemisféře (ve většině případů), v několika diskrétních místech na kůře.

Expresivní jazyková oblast, zodpovědná za produkci řeči, se nachází směrem ke středu čelního laloku; nazývá se také Brokova oblast, podle francouzského anatoma a antropologa z poloviny 19. století, který jako jeden z prvních pozoroval rozdíly ve funkci levé a pravé hemisféry. Receptivní jazyková oblast, která se nachází poblíž spojení temenního a spánkového laloku, nám umožňuje porozumět mluvené i psané řeči, jak bylo popsáno výše. Tato oblast se často nazývá Wernickeova oblast, podle německého neurologa Karla Wernickeho, který koncem 19. století položil základy většiny našich současných poznatků o tom, jak mozek kóduje a dekóduje jazyk. Svazek nervových vláken spojuje Wernickeovu oblast přímo s Brocovou oblastí. Toto těsné propojení je důležité, protože předtím, než může být řeč vůbec vyslovena, musí být její forma a příslušná slova nejprve sestavena ve Wernickeho oblasti a poté předána do Brocovy oblasti, aby byla mentálně přeložena do potřebných zvuků; teprve poté může přejít do doplňkové motorické kůry k vokální produkci.

U devíti z deseti praváků a téměř dvou třetin všech leváků jsou jazykové schopnosti lokalizovány v levé hemisféře. Nikdo neví, proč by mělo docházet k tomuto asymetrickému rozložení, a nikoliv k rovnoměrné rovnováze nebo, když na to přijde, k důslednému umístění jazyka v levé části mozku. Jisté je, že ve všech případech je hemisféra, která neobsahuje jazykové schopnosti, klíčem k jiným funkcím méně výrazné, holistické povahy. Zdá se, že zde sídlí vnímání forem a textur, rozpoznávání barvy hlasu a schopnost orientace v prostoru, stejně jako hudební nadání a vnímání hudby – celá řada vjemů, které se nedají dobře analyzovat slovy.

Omezená specializace obou hemisfér je efektivní z hlediska využití prostoru: zvyšuje funkční schopnosti mozku, aniž by zvětšovala jeho objem. (Počítá se s tím, že lebka lidského dítěte je již tak velká, jak se do ní vejde porodní kanál, který je zase omezen požadavky na kostru pro vzpřímenou chůzi). Oboustranné uspořádání navíc umožňuje určitou flexibilitu v případě poranění jedné hemisféry; druhá hemisféra to často dokáže do určité míry kompenzovat v závislosti na věku, kdy k poranění dojde (mladý, stále se vyvíjející mozek se přizpůsobí snadněji).

Obě hemisféry jsou spojeny především silným svazkem nervových vláken, který se pro svou tuhou konzistenci nazývá corpus callosum neboli „tvrdé tělo“. Menší svazek, přední komisura, spojuje pouze oba spánkové laloky. Ačkoli je corpus callosum dobrým orientačním bodem pro studenty anatomie mozku, jeho podíl na chování je obtížné určit. Pacienti, u nichž bylo corpus callosum přerušeno (způsob, jak zmírnit epilepsii omezením záchvatů na jednu stranu mozku), vykonávají své každodenní činnosti bez poruch. Při pečlivém testování se však ukázalo, že existuje rozdíl mezi vjemy zpracovávanými pravou polovinou mozku a jazykovými centry v levé polovině mozku – například člověk s přerušeným corpus callosum není schopen pojmenovat předmět, který drží v levé ruce (protože podněty vnímané levou polovinou těla jsou zpracovávány v pravé hemisféře). Celkově se však zdá, že masivní křížení nervových vláken, ke kterému dochází v mozkovém kmeni, je pro většinu účelů, přinejmenším těch, které souvisejí s přežitím, zcela dostačující.

Přestože je mozková kůra poměrně tenká, v hloubce od 1,5 do 4 milimetrů (méně než 3/8 palce), obsahuje ne méně než šest vrstev. Od vnějšího povrchu směrem dovnitř jsou to molekulární vrstva, tvořená z větší části spoji mezi neurony pro výměnu signálů; vnější granulární vrstva, převážně interneurony, které slouží jako komunikující nervová tělesa uvnitř oblasti; vnější pyramidová vrstva s „hlavními“ buňkami s velkým tělem, jejichž axony zasahují do dalších oblastí; vnitřní granulární vrstva, která je hlavním zakončovacím bodem vláken z thalamu; druhá, vnitřní pyramidová vrstva, jejíž buňky vysílají své axony většinou do struktur pod kůrou; a multiformní vrstva, která opět obsahuje hlavní buňky, které v tomto případě vystupují do thalamu. Tloušťka vrstev se na různých místech kůry liší; například granulární vrstvy (vrstvy 2 a 4) jsou výraznější v primární senzorické oblasti a méně výrazné v primární motorické oblasti.

.