Níže jsou uvedena místa v mozku, kde se u různých živočichů nacházejí axo-axonální synapse.
Cerebelární kůraEdit
Axo-axonická synapse v mozkové kůře se původně objevila na jedné z kreseb Santiaga Ramóna y Cajala v jeho knize vydané v roce 1909. Později bylo pomocí elektronové mikroskopie potvrzeno, že axon košíčkových buněk vystupuje na axonový pahorek Purkyňových buněk v mozečkové kůře u koček a dalších savců a vytváří axo-axonické synapse. První elektrofyziologická charakterizace axo-axonické synapse vytvořené na Purkyňových buňkách byla provedena v roce 1963, kdy bylo zjištěno, že presynaptické axony košíkových buněk inhibují terminální výstup postsynaptických Purkyňových buněk prostřednictvím axo-axonické synapse. Studie na úrovni sítě odhalila, že granulární buňky (tzv. paralelní vlákna), které aktivovaly Purkyňovy buňky, aktivovaly také košíkové buňky, které následně inhibovaly účinek Purkyňových buněk na navazující síť.
Mozková kůraEdit
Axo-axonické synapse se vyskytují Ve zrakové kůře (ve V1 a V2) savců a byly dobře prozkoumány u koček, potkanů a primátů, jako jsou opice. Synapse se tvoří na počátečních segmentech axonů pyramidových buněk v několika vrstvách ve zrakové kůře. Projekční neurony pro tyto synapse pocházejí z různých částí centrálního nervového systému a neokortexu. Podobně se axo-axonické synapse nacházejí v motorické kůře, v subikulu a v piriformní kůře. Ve striátní kůře, jak odhalila Golgiho metoda a elektronová mikroskopie, se na jedné pyramidové buňce vytváří až pět axo-axonických synapsí. V mozkové kůře mohou inhibiční axo-axonické synapse hrát širokou roli v aktivitě na úrovni sítě tím, že umožňují synchronizované vypalování pyramidových buněk, v podstatě tím, že modulují práh pro výstup těchto buněk. Tyto synapse se nacházejí také na počátečních segmentech axonů pyramidových buněk v somatosenzorické kůře a v primární čichové kůře, u nichž se zjistilo, že jsou inhibičního typu. Studiem umístění axo-axonických synapsí v primární čichové kůře vědci naznačili, že axo-axonické synapse mohou hrát rozhodující roli při synchronizaci oscilací v piriformní kůře (v čichové kůře), což napomáhá čichu. Axo-axonické synapse se nacházejí také v hipokampu. Zjistilo se, že tyto synapse se tvoří hlavně na hlavních buňkách ve stratum oriens a stratum pyramidale a zřídka na stratum radiatum; běžně přijímají projekce z GABAergních lokálních interneuronů. Horizontální interneurony vykazují laminární distribuci dendritů a podílejí se na axo-axonických synapsích v hipokampu, které dostávají přímé synaptické vstupy z pyramidových buněk CA1. Obecně tedy tyto studie naznačují, že axo-axonické synapse mohou představovat základní mechanismus zpracování informací v mozkové kůře.
Bazální gangliaEdit
Mikroskopické studie ve striatu dříve naznačovaly vzácný výskyt axo-axonických synapsí v jednotlivých řezech. Extrapolace z topologických dat naznačují mnohem vyšší počty těchto synapsí ve striatu, kde byla již dříve postulována terapeutická role axo-axonických synapsí při léčbě schizofrenie. V této studii autoři zkoumali 4 811 synapsí v řezech striata potkanů a zjistili, že 15 z nich jsou axo-axonické synapse. Tyto axo-axonické synapse jsou tvořeny dopaminergními inhibičními interneurony (na presynaptické straně), které se promítají na axony glutamátergních kortiko-striatálních vláken ve striatu potkana.
Mozkový kmenEdit
Axo-axonické synapse se nacházejí v míšním trigeminálním jádru v mozkovém kmeni. Studie elektronové mikroskopie na mozkovém kmeni koťat kvantifikovala synaptogenezi axo-axonických synapsí ve spinálním trigeminálním jádře v různém vývojovém věku mozku. Autoři identifikovali synapse počítáním vezikul uvolněných v synaptické štěrbině, které lze pozorovat na mikrofotografiích. Ukázalo se, že axo-axonální kontakty se konzistentně zvyšují v průběhu celého vývojového období, počínaje věkem 3 hodin a konče věkem 27 dnů u koťat. Nejvyšší rychlost synaptogeneze je během prvních 3 až 6 dnů, na jejichž konci bude mít míšní trigeminální jádro kotěte téměř polovinu axo-axonických synapsí přítomných u dospělých koček. Později, mezi 16. a 27. dnem věku, dochází k dalšímu nárůstu axo-axonické synaptogeneze. Axo-axonické synapse jsou také pozorovány v solitárním jádru (známém také jako jádro solitárního traktu) jedinečně v komisurální části v neuroanatomických studiích, které ke značení axo-axonických synapsí používaly 5-hydroxydopamin. Axo-axonické synapse jsou tvořeny na baroreceptorových terminálech presynaptickými adrenergními vlákny a předpokládá se, že hrají roli v baroreflexu.
MíchaEdit
Axo-axonické synapse se nacházejí v míšním reflexním oblouku savců a v Substantia gelatinosa Rolando (SGR). V míše se axo-axonické synapse tvoří na terminálech senzorických neuronů s presynaptickými inhibičními interneurony. Tyto synapse byly poprvé studovány pomocí intracelulárních záznamů z míšních motoneuronů u koček a bylo prokázáno, že způsobují presynaptickou inhibici. Zdá se, že se jedná o běžný mechanismus v míše, kdy GABAergní interneurony inhibují presynaptickou aktivitu senzorických neuronů a nakonec řídí aktivitu motorických neuronů, což umožňuje selektivní řízení svalů. Při snaze o kvantifikaci výskytu axo-axonických synapsí v oblasti SGR u potkanů bylo mezi celkem 6 045 zkoumanými synapsemi nalezeno 54 takových synapsí. Ukázalo se, že těchto 54 axo-axonických synapsí má buď agranulární vezikuly, nebo velké granulární vezikuly.
Vestibulární systémEdit
Axo-axonické synapse se vyskytují v laterálním vestibulárním jádru u potkanů. Axo-axonické synapse se vytvářejí z malých axonů interneuronů na axonové terminály velkých axonů, které jsou před hlavním dendritickým kmenem. Zajímavé je, že autoři tvrdili, že axo-axonické synapse, které jsou hojné u potkanů, chybí v laterálním vestibulárním jádru u koček. Poznamenávají, že všechny typy axonových zakončení identifikované a popsané u koček se vyskytují u potkanů, ale opak není pravdou, protože axony tvořící axo-axonové synapse u koček chybí. Předpokládá se, že tyto synapse umožňují komplexní nervové výpočty pro vestibulární reflex u potkanů.
HindbrainEdit
Axo-axonické synapse se nacházejí v mauthnerových buňkách u zlatých rybek. Axonový pahorek a počáteční segmenty axonu mauthnerových buněk dostávají zakončení z extrémně jemných nemyelinizovaných vláken, která pokrývají axonový pahorek šroubovitými výběžky. Tyto šroubovicové výběžky kolem mauthnerových buněk se také nazývají axonová čepička. Rozdíl mezi axo-axonálními synapsemi a ostatními synapsemi na mauthnerových buňkách spočívá v tom, že synapse na dendritech a somatu přijímají myelinizovaná vlákna, zatímco axony přijímají nemyelinizovaná vlákna. Mauthnerovy buňky jsou velké neurony, které se u ryb podílejí na rychlých únikových reflexech. Tyto axo-axonální synapse by tedy mohly selektivně vyřadit únikovou síť tím, že řídí účinek mauthnerových buněk na nervovou síť dále po proudu. Studium morfologické variability axo-axonických synapsí na axonovém pahorku u mauthnerových buněk naznačuje, že evolučně jsou tyto synapse novější než mauthnerovy buňky. Reakci na startle lze zmapovat fylogeneticky, což potvrzuje, že bazální aktinopterygní ryby s malými nebo žádnými axo-axonickými synapsemi na mauthnerových buňkách vykazují horší únikovou reakci než ryby s axo-axonickými synapsemi.
Neuromuskulární spojeníEdit
Inhibiční axo-axonické synapse se nacházejí v neuromuskulárních spojeních korýšů a byly široce studovány u raků. Axo-axonické synapse jsou tvořeny na excitačních axonech jako postsynaptické neurony motorickými neurony z presynaptické strany. Motorické neurony, které jsou společným inhibitorem u krabích zavíračů končetin a akcesorních flexorů končetin, tvoří u raků kromě neuromuskulárního spojení se svaly také axo-axonické synapse. Tyto synapse byly poprvé pozorovány v roce 1967, kdy bylo zjištěno, že způsobují presynaptickou inhibici ve svalech nohou raků a krabů. Následné studie zjistily, že axo-axonické synapse vykazují různý počet výskytů v závislosti na umístění svalů nohou od nervového systému. Například proximální oblasti mají třikrát více axo-axonických synapsí než centrální oblasti. Předpokládá se, že tyto synapse fungují tak, že omezují uvolňování neurotransmiterů pro řízené pohyby nohou.
.