Tvåbenta djur och deras skillnader från människan

Krafter och mekanisk energi

Krafterna som ett djurs fötter utövar på marken måste balansera dess vikt, men dessa krafter är aldrig konstanta under förflyttningen. Den vertikala komponenten av kraften på marken fluktuerar alltid kring ett medelvärde som är lika med kroppsvikten. Figur 4 visar några av dessa möjligheter. Var och en av dessa schematiska grafer visar vertikal kraft plottat mot tiden. Kontinuerliga linjer visar de krafter som utövas av vänster och höger fot, och streckade linjer visar den totala vertikala kraften när båda fötterna står på marken samtidigt. I fallen (i) och (ii) visar den kraft som utövas av en fot två maxima i varje steg, som vid mänsklig gång. I fallen (iii) och (iv) finns det däremot ett enda maximum för varje fot i varje steg.

Konsultera en fot som är på marken från tiden t =-τ/2 till t = +τ/2. Mönstret för den vertikala kraft Fvert som den utövar i detta intervall kan med fullständig generalitet representeras av Fourier-serien

där an och bn är konstanter (Alexander & Jayes, 1980). Det finns inga jämna cosinustermer eller udda sinustermer i serien, eftersom kraften måste vara noll vid de tillfällen då foten sätts ner och lyfts, vid tidpunkterna -τ/2 och +τ/2. I de fall som vi kommer att undersöka är den kraft som utövas av en fot i ett steg i allmänhet ganska nära symmetrisk i tiden, så vi kan ignorera sinustermerna, som beskriver asymmetri. Vi kommer inte att bry oss om de (i allmänhet små) högfrekventa komponenterna i kraften, så vi kan ignorera de höga termerna i serien. Av dessa skäl kan vi ersätta Eq. (1) med en trunkerad serie

(Alexander & Jayes, 1978). Koefficienten q (=-a3/a1) kallas formfaktor, eftersom den beskriver formen på grafen för kraft mot tid. Eftersom fötter inte kan utöva negativa vertikala krafter måste den ligga inom intervallet -0,33 till +1,00. När formfaktorn är noll, som i figur 4(iii,iv), är kraftgrafen mot tiden en halv cykel av en cosinuskurva. När formfaktorn ökar blir kraftkurvan plattare och slutligen, för värden över 0,15, tvåspetsig. I figur 4(i,ii) har värdet 0,4 använts. Negativa formfaktorer beskriver klockformade kraftkurvor.

I människans gång ökar formfaktorn i allmänhet från cirka 0,2 vid mycket långsam gång till cirka 0,7 vid de snabbaste gånghastigheterna, och vid löpning ligger den i allmänhet mellan 0 och -0,2 (Alexander, 1989). Endast ett fåtal kraftregistreringar av bipedal gång hos schimpanser och andra icke-mänskliga primater har publicerats (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Ingen av dem uppvisar formfaktorer som är större än 0,3. De lägre formfaktorerna hos bipedalt gående schimpanser, i jämförelse med människor, kan vara en direkt följd av deras gångställning. Män och kvinnor vars formfaktorer hade medelvärden på 0,50 respektive 0,40 när de gick normalt i bekväma hastigheter, hade formfaktorer på 0,24 respektive 0,26 när de gick med böjda knän och höfter och imiterade schimpanser (Li et al. 1996).

Likt människor utövar kycklingar vertikala krafter med två toppar på marken när de går och vertikala krafter med en topp när de springer. Muir et al. (1996) publicerade sammansatta kraftregistreringar från vilka jag uppskattar att formfaktorn var ungefär 0,2 respektive 0,3 för 1-2 dagar gamla och 14 dagar gamla kycklingar vid en dimensionslös hastighet på 0,38, och 0 (för båda åldrarna) vid en dimensionslös hastighet på 0,9. Kraftregistreringar av Cavagna et al. (1977) av kalkoner och en näsduva som springer uppvisar formfaktorer nära noll. Full & Tus (1991) kraftregistrering av en kackerlacka som springer tvåbent visar svagt klockformade kurvor, vilket antyder små negativa formfaktorer som vid mänsklig löpning.

Svängningarna i den totala kraften på marken (summan av de krafter som utövas av den vänstra och den högra foten) beror på pliktfaktorn och formfaktorn. Figur 4 illustrerar möjligheterna. I figur 4(i) har både arbetsfaktorn och formfaktorn relativt höga värden. Den totala kraften är maximal när båda fötterna står på marken, två gånger i varje steg. I figur 4 iv) är båda faktorerna lägre och den totala kraften är maximal när endast en fot står på marken, eftersom kroppens masscentrum passerar över den stödjande foten. Återigen finns det två maxima i varje steg, men de är förskjutna en fjärdedels cykel från positionerna för maxima i fall (i). I figur 4(ii,iii) visas kombinationer av arbetsfaktor och formfaktor som resulterar i fyra kraftmaxima i varje steg. Maxima uppstår i olika skeden av steget i dessa två fall.

I oscillerande rörelser är krafterna en halv cykel ur fas med förskjutningarna. Detta gäller lika mycket för de vertikala rörelserna vid gång och löpning som för svängningarna hos en fjädermonterad massa. Djurets masscentrum måste i allmänhet vara lägst när den kraft som dess fötter utövar på marken är störst, och högst när markkraften är lägst. Figur 5 a visar hur höjden på massans centrum fluktuerar under loppet av ett steg i de fyra fall som representeras i figur 4. I fall (i) är den vertikala kraften maximal när masscentrumet passerar över den stödjande foten. I fall (iv) är den maximal under faserna med dubbelt stöd, när båda fötterna står på marken. I fall (ii) och (iii) har den två maxima under det halva steget som illustreras i diagrammet.

Figur 5 (b) visar formfaktor på den vertikala axeln och duty factor på den horisontella axeln. Linjer separerar de områden i grafen som motsvarar de fyra möjligheter som visas i figur 4. Möjlighet (ii) förekommer i två separata områden av grafen. Observera att möjlighet (i) är begränsad till gående gångarter, med en arbetsfaktor som är större än 0,5. Möjlighet (iv) uppstår däremot om formfaktorn är tillräckligt låg i hela intervallet av arbetsfaktorer. Alexander & Jayes (1978) beskrev gångarter av typ (iv) som följsamma gångarter, eftersom benen böjer sig mer medan foten står på marken än i gångarter av typ (i) (styva).

Människor går styvt. Punkterna för mänsklig gång skulle ligga i zon (i) i figur 5(b), nära zonens vänstra kant. Punkter för mänsklig löpning ligger i zon (iv), mycket väl åtskilda från punkterna för gång. Uppgifter om vaktlar visar också att gång ligger i zon (i) och löpning i zon (iv), men punkterna för gång och löpning är mycket mindre skarpt åtskilda (Alexander & Jayes, 1978). Kycklingar går också i zon (i) och springer i zon (iv) (Muir et al. 1996).

Här har vi hittills endast beaktat den vertikala komponenten av kraften på marken. Längsgående kraftkomponenter verkar också, på ett sådant sätt att den resulterande kraften på en mänsklig fot hålls mer eller mindre i linje med kroppens masscentrum. När foten befinner sig framför kroppen trycker den både framåt och nedåt, vilket både bromsar och stödjer kroppen. Senare i steget är den bakom kroppen och trycker bakåt och neråt, vilket återigen accelererar kroppen. Masscentrumets framåtgående hastighet passerar alltså ett minimum när det passerar över den stödjande foten. Detta gäller både vid gång och vid löpning (Margaria, 1976). Det är lika sant för andra tvåbenta djur som för människor (se t.ex. Kimura, 1985, om schimpanser, Cavagna et al. 1977, om kalkoner och näsor, och Muir et al. 1996, om kycklingar).

Oavsett om en tvåbent människa går eller springer rör sig kroppen alltid långsammast, och har minsta möjliga rörelseenergi, när massans centrum passerar över den stödjande foten. I detta skede av steget i gångarter av typ (iv) är dess höjd också minimal, vilket ger den minsta potentiella gravitationsenergi (fig. 5). Dess höjd och potentiella energi har dock maximala värden i detta skede i gångarter av typ (i). Den kinetiska och potentiella energin fluktuerar alltså i fas med varandra i gångart iv och i fas i gångart i. Cavagna et al. (1977) visade att de fluktuerar i fas vid löpning och utanför fas vid gång hos människor, näsor och kalkoner. De betonade den energibesparande potentialen hos fluktuationer som är ur fas vid gång; energi sparas genom att energi byts fram och tillbaka mellan den kinetiska och den potentiella formen, enligt pendelprincipen. När den väl har satts i rörelse skulle en friktionsfri pendel i ett perfekt vakuum fortsätta att svänga i evighet, utan någon ny tillförsel av energi.

Den kinetiska energi som Cavagna et al. (1977) beräknar utifrån sina kraftregistreringar är den externa kinetiska energin, den energi som är förknippad med massans centrums hastighet. Den inre kinetiska energin (på grund av rörelser av kroppsdelar i förhållande till massans centrum) kan inte erhållas från kraftplåtsregistreringar. Cavagna och kollegor använde de kinetiska och potentiella energiförändringarna för att beräkna det arbete som krävs för att förflytta sig. Under varje tidsintervall då (kinetisk plus potentiell energi) ökar måste djurets muskler utföra (positivt) arbete för att tillföra den extra energin. I varje intervall där den minskar måste musklerna utföra negativt arbete, dvs. de måste fungera som bromsar och omvandla mekanisk energi till värme. Om djuret går eller springer stadigt på jämn mark är dess potentiella och kinetiska energi densamma i slutet av varje steg som i början, så numeriskt sett måste lika stora mängder positivt och negativt arbete utföras under steget.

Låt ett djurs yttre kinetiska energi och potentiella energi öka med δEKext respektive δEP under ett kort tidsintervall. Under ett helt steg visar den yttre kinetiska energin ökningar på sammanlagt 1/2 Σ| δEKext| och minskningar också på sammanlagt 1/2 Σ| δEKext |. De vertikala linjerna i detta uttryck anger att δEKext:s absoluta värde avses (dvs. både positiva och negativa värden behandlas som positiva). Summeringstecknet Σ anger att värdena ska summeras över ett helt steg. Den potentiella energin ökar och minskar på samma sätt med belopp som sammanlagt uppgår till 1/2 Σ| δEP |. Det positiva och negativa arbete som krävs för ett helt steg kan uppskattas till 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) bedömde effektiviteten av pendelliknande energibesparingar genom att beräkna den procentuella återvinningen:

Om den yttre kinetiska och potentiella energin fluktuerar i fas med varandra, båda ökar eller båda minskar i något tidsintervall, är den procentuella återhämtningen noll. Om däremot den ena energin ökar när den andra minskar lika mycket (som i en perfekt pendel) är den procentuella återhämtningen 100.

Cavagna et al. (1976) hade funnit procentuella återhämtningar på cirka 60 % vid mänsklig gång i måttliga hastigheter, mindre vid snabbare och långsammare gång, och mindre än 5 % vid löpning. Cavagna et al. (1977) fick på samma sätt värden på ca 70 % för kalkoner och näsor vid normal gånghastighet, 20 % eller mindre vid mycket snabb gång och 0-5 % vid löpning. Muir et al. (1996) fick värden på upp till 80 % för gående kycklingar, med en nedgång till noll vid snabb löpning. Den procentuella återhämtningen vid snabb löpning hos kackerlackor var omkring 5 % (Full & Tu, 1991; som inte visar vilka löpningar som var fyrbenta och vilka som var tvåbenta).

Och även om pendelprincipen inte kan spara energi vid löpning kan elastiska mekanismer göra det. En stor del av den (kinetiska plus potentiella) energi som går förlorad av en mänsklig löpare, under den första halvan av ett steg, lagras som elastisk spänningsenergi i sträckta senor och ligament, och återges genom elastisk rekyl under den andra halvan (Ker et al. 1987). På samma sätt sparas energi i löpande strutsar, kalkoner och pärlhöns genom elastisk lagring i de digitala böjsenorna (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Jag känner inte till några demonstrationer av energibesparing genom elastiska mekanismer hos löpande ödlor eller kackerlackor.

Vuxna människor och de flesta fåglar har smala spårvägar, som vi har sett. De tvärgående komponenterna av de krafter de utövar på marken är mycket mindre än de längsgående komponenterna (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Ödlor och kackerlackor har breda spårvägar. Farley & Ko (1997) har visat för fyrbenta ödlor och Full et al. (1991) har visat för sexbenta kackerlackor att de tvärgående krafterna är lika stora som de längsgående krafterna. Det verkar troligt att samma sak gäller för tvåbent löpning hos båda taxa.

Vid gång och i de flesta fall även vid löpning slår människan först i marken med hälen. Tryckcentrumet rör sig framåt från hälen till fotbollen under stegets gång, och tårna är den sista delen av foten som lämnar marken (se t.ex. Debrunner, 1985). Både vid tvåbent och fyrbent förflyttning sätter bonobos vanligtvis ner hälen och den laterala delen av mellanfoten samtidigt. Liksom hos människor rör sig tryckcentrumet framåt längs fotsulan, och tårna är den sista delen av foten som lämnar marken (Vereecke et al. 2003).