muskel

kroppsvävnad i skelett- och visceralmuskulaturen. Musklerna gör det möjligt för djur och människor att utföra mycket viktiga fysiologiska funktioner, t.ex. förflyttning av kroppen eller dess enskilda delar, blodcirkulation, andning, passage av slem genom matsmältningsorganen, upprätthållande av kärltonus och utsöndring.

Den kontraktila funktionen hos alla typer av muskler beror på omvandlingen av kemisk energi från vissa biokemiska processer till mekaniskt arbete. Denna omvandling sker inom muskelfibrerna. Sammandragningen av skelett- och viscerala muskler är emellertid endast ett specialfall av ett mer allmänt fenomen – den mekanokemiska aktiviteten hos levande strukturer. De mest varierande manifestationerna av denna aktivitet, t.ex. sammandragningen av svansen på en spermatozoid, rörelsen av cilier i infusorians, kromosomernas uppdelning under mitos och injektionen av fag-DNA i bakterier, tycks vara baserade på samma molekylära mekanism. Denna gemensamma mekanism inbegriper en förändring i konformationen eller den relativa positionen av de fibrillära strukturerna i kontraktila proteiner.

Klassificering. Morfologer skiljer mellan två huvudtyper av muskler: strimmiga och släta. De strimmiga musklerna omfattar hela skelettmuskulaturen, som gör frivilliga rörelser möjliga hos ryggradsdjur och hos människan, musklerna i tungan och den övre tredjedelen av matstrupen, hjärtmuskulaturen, eller myokardiet, som har en unik proteinsammansättning och kontraktila egenskaper, samt musklerna hos leddjur och vissa andra ryggradslösa djur. Glatta muskler utgör den största delen av ryggradslösa djurs muskulatur. Hos djur och människor består muskelskikten i inälvorna och i blodkärlens väggar också av slät muskulatur. Dessa muskelskikt deltar i de viktigaste fysiologiska funktionerna. Vissa histologer urskiljer en tredje typ av muskler hos ryggradslösa djur, nämligen muskler med dubbla sneda strimmor.

STRUKTURELEMENT. Alla typer av muskler består av muskelfibrer. Strimmiga muskelfibrer i skelettmuskulaturen bildar buntar som är sammanfogade av lager av bindväv. Muskelfibrernas ändar är sammanflätade med senfibrer, och genom denna kombination överförs muskelspänningen till skelettbenen. De streckade muskelfibrerna är jättelika, polynukleerade celler med en diameter på mellan 10 och 100 μ. De är ofta lika långa som själva musklerna och når en längd på 12 cm i vissa mänskliga muskler. Fibrerna är täckta av ett elastiskt hölje, eller sarkolemma. Cellen är fylld med en sarkoplasma som innehåller sådana organeller som mitokondrier, ribosomer, tubuli och vakuoler i det sarkoplasmatiska retikulumet och T-systemet samt olika inklusionskroppar.

Sarkoplasman innehåller vanligen buntar av talrika trådliknande strukturer, myofibriller, som också är tvärstrimmiga, i likhet med de muskler som de är en del av. Myofibrillerna är från 0,5 μ till flera mikrometer tjocka. Varje myofibrill är uppdelad i flera hundra segment, 2,5 till 3 μ långa, som kallas sarkomerer. Varje sarkomer består i sin tur av alternerande band som skiljer sig åt i optisk täthet och ger myofibrillerna och muskelfibrerna som helhet en karakteristisk striering som tydligt kan ses i ett fas-kontrastmikroskop. De mörkare banden är birefringenta och kallas anisotropa band eller A-band. De ljusare banden har inte denna förmåga och kallas isotropa band eller I-band. I mitten av A-bandet finns en zon med svagare dubbelbrytning, H-zonen. I-bandet är uppdelat i de två lika stora halvorna av det mörka Z-membranet, som skiljer en sarkomer från en annan. Varje sarkomer har två typer av filament, som består av muskelproteinerna tjockt myosin och tunt aktin.

Glena muskelfibrer har en något annorlunda struktur. De är spindelformade, mononukleära celler som saknar tvärstrimmor. De är vanligtvis 50-250 μ långa och 4-8 μ breda. Uterus glatta muskelfibrer är 500 m μ långa. Glattmuskulaturens myofilamenter är vanligen inte sammanfogade till separata myofibriller utan är ordnade längs fiberns längd i form av många enskilda aktinfilament. Det finns inget ordnat system av myosinfilament i glatta muskelceller. Tropomyosin A-fibrer i den glatta muskulaturen hos blötdjur verkar spela en viktig roll i utförandet av obturatorfunktionen (stängning av skalet).

KEMISK Sammansättning. Musklernas kemiska sammansättning varierar med arten, med djurets ålder, med muskelns typ och funktionella tillstånd samt med vissa andra faktorer. De viktigaste beståndsdelarna i människans och djurens randiga muskler presenteras i tabell 1.

I genomsnitt utgör vatten 75 procent av muskelns våtvikt. Proteiner står för den största delen av den fasta massan. Man skiljer mellan de myofibrillära kontraktila proteinerna (myosin och aktin och deras komplex – aktomyosin-tropomyosin, α- och β-aktin, troponin m.fl.) och de sarkoplasmatiska proteinerna (globulin X, myogener, andningspigment – t.ex. myoglobin-nukleoproteiner – och enzymer som deltar i de metaboliska processerna i muskeln). De extraktiva föreningar som deltar i ämnesomsättningen och utför muskelns kontraktila funktion är de viktigaste av de återstående föreningarna i muskelfibrerna. Dessa inkluderar ATP, fosfokreatin, carnosin och anserin, fosfolipider, som spelar en viktig roll i ämnesomsättningen och i bildandet av cellulära mikrostrukturer, kvävefria ämnen, t.ex. glykogen och dess nedbrytningsprodukter (glukos, mjölksyra osv.), neutrala fetter och kolesterol, och slutligen salter av natrium, kalium, kalcium och magnesium. Glatta muskler skiljer sig avsevärt i kemisk sammansättning från strierade muskler och har ett lägre innehåll av det kontraktila proteinet aktomyosin och av energirika föreningar och dipeptider.

FUNKTIONELLA KARAKTERISTIKER FÖR STRIERADE MUSKLER. Strierade muskler är rikligt försedda med de nerver genom vilka muskelaktiviteten regleras från nervcentren. De viktigaste är de motoriska nerverna, som leder impulser till musklerna och får dem att exciteras och kontrahera, de sensoriska nerverna, längs vilka information om musklernas tillstånd når nervcentralerna, och de adaptatotrofa fibrerna i det sympatiska nervsystemet, som verkar på ämnesomsättningen och bromsar uppkomsten av muskeltrötthet.

Kombinationen av en motorisk nerv och den grupp av muskelfibrer som den innerverar kallas för en motorisk enhet. Varje gren av en motorisk nerv i en motorisk enhet sträcker sig till en separat muskelfiber. Alla muskelfibrer som utgör en sådan enhet drar ihop sig nästan samtidigt när de exciteras. Nervimpulsen gör att en mediator, acetylkolin, frigörs vid motornervens ände. Acetylkolin reagerar sedan med kolinreceptorn vid det postsynaptiska membranet. Detta ökar membranets genomsläpplighet för natrium- och kaliumjoner, vilket gör att membranet depolariseras: en postsynaptisk potential uppstår. En våg av elektronegativitet uppstår då i angränsande delar av skelettmuskelfibermembranet och fortplantas längs muskelfibrerna, vanligtvis med en hastighet av flera meter per sekund.

Musklernas elastiska egenskaper förändras till följd av excitering. Om muskelns fästpunkter inte är styvt fixerade drar muskeln ihop sig och utför mekaniskt arbete. Om fästpunkterna i muskeln är fixerade utvecklas spänning i muskeln. Det finns en latent period mellan det ögonblick då excitationen börjar och det ögonblick då en kontraktions- eller spänningsvåg uppstår. Muskelkontraktionen åtföljs av en värmeavgivning som fortsätter en tid även efter det att muskeln slappnar av.

Musklerna hos däggdjur och människor kan bestå av långsamma (röda) muskelfibrer, som innehåller andningspigmentet myoglobin, och snabba (vita) fibrer, som inte innehåller något myoglobin. Snabba och långsamma fibrer skiljer sig från varandra både i konduktionshastigheten för den kontraktila vågen och i vågens varaktighet. Hos däggdjur är varaktigheten av kontraktionsvågen i långsamma fibrer fem gånger så stor som i snabba fibrer, men ledningshastigheten är bara hälften så stor som i snabba fibrer.

Nästan alla skelettmuskler är av blandad typ, det vill säga de innehåller både snabba och långsamma fibrer. Det kan uppstå antingen enkel (eller fasisk) kontraktion av muskelfibrerna eller tetanisk (eller långvarig) kontraktion, beroende på stimulansens karaktär. Tetani uppstår när en serie stimuleringar når en muskel i en sådan takt att varje successiv stimulering fortfarande lämnar muskeln i ett kontraktionstillstånd, vilket orsakar en överlagring av de kontraktila vågorna. N. E. Vbedenskii upptäckte att en ökning av stimuleringshastigheten intensifierar tetany, men endast till en viss gräns, som han kallade ”optimum”. Ytterligare ökningar av stimuleringshastigheten minskar den tetaniska kontraktionen till ”pessimum”. Tetanikens början är viktig vid sammandragning av långsamma muskelfibrer. I muskler med en övervikt av snabba fibrer är den maximala kontraktionen vanligen resultatet av en överlagring av kontraktioner från alla de motoriska enheter som är aktiva samtidigt. För att åstadkomma detta når nervimpulserna vanligen dessa motoriska enheter asynkront.

Strierade muskler innehåller också en tredje typ av fibrer, rent toniska fibrer, som är särskilt väl representerade i amfibiernas och reptilernas muskler. Toniska fibrer bidrar till att upprätthålla en kontinuerlig muskeltonus. Toniska kontraktioner är långsamt utvecklade, samordnade kontraktioner som kan fortgå under lång tid utan en betydande energiförlust. Muskler i toniska kontraktioner uppvisar ett kontinuerligt motstånd mot alla yttre krafter som tillämpas för att utvidga ett muskelorgan. Toniska fibrer reagerar på en nervimpuls med en kontraktila våg endast på stimuleringsstället. På grund av det stora antalet motoriska endplattor – stimuleringsställen – kan en tonisk fiber ändå bli exciterad och kontrahera helt och hållet. Sådana fibrer kontraherar så långsamt att enskilda kontraktionsvågor även vid mycket låga stimuleringsfrekvenser överlagrar och sammanfogas för att producera en enda, långvarig kontraktion. Den förlängda motståndskraften hos toniska fibrer och långsamma fasiska fibrer mot en dragkraft säkerställs inte bara av muskelproteinernas kontraktila funktion utan också av proteinernas ökade viskositet.

En muskels kontraktionsförmåga uttrycks i termer av muskelns absoluta styrka, dvs. förhållandet mellan en muskels massa och arean av dess tvärsnitt tagen i det plan som är vinkelrätt mot fibrerna. Den absoluta styrkan uttrycks i kilogram per centimeter i kvadrat (kg/cm2). Till exempel är den absoluta styrkan hos människans biceps 11,4 kg/cm2 och hos gastrocnemius 5,9 kg/cm2.

Systematisk träning av musklerna ökar deras massa, styrka och effektivitet. Överdrivet arbete leder dock till trötthet, det vill säga förlust av muskeleffektivitet. Inaktivitet leder till att musklerna förtvinar.

Funktionella egenskaper hos glatta muskler. Glatta muskler i de inre organen skiljer sig avsevärt från skelettmuskulaturen i fråga om innervation, excitation och kontraktion. Vågorna av excitation och kontraktion går mycket långsamt i glatta muskler. I sådana muskler hänger utvecklingen av en kontinuerlig muskeltonus, liksom i toniska skelettfibrer, samman med den långsamma utbredningshastigheten för de kontraktila vågorna, som smälter samman med varandra även efter sällsynt rytmisk stimulering. Fenomenet automatism (aktivitet som inte orsakas av att nervimpulser från det centrala nervsystemet går in i muskeln) är också karakteristiskt för glatta muskler. Både de nervceller som innerverar glatt muskulatur och de glatta muskelcellerna själva har visat sig ha förmåga till spontan – oberoende av stimulering från centrala nervsystemet – rytmisk excitering och kontraktion.

Glatt muskulatur hos ryggradsdjur är unik, inte bara i fråga om sin innervation och histologiska struktur utan också i fråga om sin kemiska sammansättning. De har ett lägre innehåll av det kontraktila proteinet aktomyosin, färre energirika föreningar, särskilt ATP, en låg ATPasaktivitet i myosinfraktionen och en vattenlöslig variant av aktomyosin, som kallas tonoactomyosin.

Av stor betydelse för organismen är den glatta muskulaturens förmåga att förändra längden utan att öka den utövade spänningen. En sådan situation uppstår till exempel vid fyllning av ihåliga organ, såsom urinblåsan och magsäcken.

Skelettmuskler hos människan. Skelettmusklerna hos människan, som skiljer sig från varandra i form, storlek och position, utgör cirka 40 procent av kroppsmassan. Vid kontraktion kan muskeln förkortas till 60 procent av sin längd. Ju längre muskeln är (den längsta muskeln, sartorius, är 50 cm lång), desto större är dess rörelseomfång. Kontraktion av en kupolformad muskel, t.ex. diafragman, resulterar i en tillplattning, medan kontraktion av en ringformad muskel, t.ex. en sfinkter, resulterar i en sammandragning eller stängning av den öppning som muskeln omger. En radiell muskel å andra sidan vidgar öppningen när den drar ihop sig. Sammandragningen av muskler som är belägna mellan benutskott och huden ändrar hudytans form.

Alla skelettmuskler, eller somatiska muskler, kan klassificeras enligt deras placering i huvudmuskler (dessa inkluderar ansiktsmusklerna och massetermusklerna som kontrollerar underkäken) och muskler i nacken, bålen och extremiteterna. Eftersom bålmusklerna täcker bröstet och bildar väggarna till bukhålan delas de in i bröst-, buk- och ryggmärgsmuskler. Extremiteternas muskler klassificeras enligt vilket segment av skelettet de är förknippade med. I de övre extremiteterna finns musklerna i axelbältet, axeln, underarmen och handen, i de nedre extremiteterna finns musklerna i bäckenbältet, höften, skenbenet och foten.

I människan finns det cirka 500 muskler som är knutna till skelettet. Vissa av dem är stora, till exempel quadriceps femoris, medan andra är små, till exempel ryggens korta muskler. Arbete som involverar flera muskler utförs synergistiskt, även om vissa funktionella muskelgrupper arbetar antagonistiskt när de utför vissa rörelser. Till exempel böjer biceps- och brachialismusklerna på framsidan av underarmen underarmen i armbågsleden, medan triceps brachii, som ligger på baksidan, tjänar till att sträcka ut underarmen.

Både enkla och komplexa rörelser förekommer i de sfäriska artikulationerna. Till exempel böjs höften i höftleden av iliopsoas och sträcks av gluteus maximus. Höften abduceras av gluteus minimus och gluteus medius och adduceras av fem muskler i höftens mediala grupp. Höftleden omges också av muskler som roterar höften lateralt och medialt.

De kraftigaste musklerna är de i bålen. De omfattar ryggmusklerna, som håller bålen upprätt, och bukmusklerna, som utgör en ovanlig formation hos människan, prelum abdominale. Under evolutionens gång har musklerna i de nedre extremiteterna hos människan blivit starkare på grund av kroppens vertikala position. De stöder kroppen samt deltar i förflyttningen. Musklerna i de övre extremiteterna har tvärtom blivit mer fingerfärdiga för att garantera utförandet av snabba och exakta rörelser.

På grundval av fysisk placering och funktionell aktivitet klassificerar den moderna vetenskapen också musklerna enligt följande grupp: den muskelgrupp som kontrollerar rörelser i bålen, huvudet och nacken, den muskelgrupp som kontrollerar rörelser i axelbältet och den fria övre extremiteten, samt musklerna i de nedre extremiteterna. Mindre indelningar skiljer sig åt inom dessa grupper.

Muskulaturens patologi. Försämrad kontraktilitet och utveckling av en förlängd muskeltonus observeras vid följande störningar, för att nämna några: vid högt blodtryck, hjärtinfarkt och myodystrofi, vid atoni i livmoder, tarm och urinblåsa, vid vissa former av förlamning, till exempel efter tillfrisknande från poliomyelit. Patologiska förändringar i muskelorganens funktion kan bero på störningar i nerv- eller humoralregleringen, på skador på någon del av musklerna (t.ex. vid hjärtinfarkt) eller på förändringar på cellulär och subcellulär nivå. Subcellulära och cellulära störningar kan innebära en förändring i det kontraktila proteinsubstratet eller en förändring i ämnesomsättningen. Metaboliska förändringar sker vanligen inom det enzymatiska system som sysslar med regenerering av energirika föreningar, särskilt ATP. Subcellulära och cellulära förändringar kan orsakas av otillräcklig produktion av muskelproteiner som följer på försämrad messenger RNA-syntes. En sådan försämring leder till medfödda defekter i det kromosomala DNA:s struktur. Denna sista grupp av sjukdomar anses därför vara ärftliga.

De sarkoplasmatiska proteinerna i skelett- och glatta muskler är av intresse inte bara för att de deltar i utvecklingen av den viskösa eftereffekten utan också för att många av dem är enzymatiskt aktiva och deltar i cellens ämnesomsättning. När muskelorgan skadas, som vid hjärtinfarkt, eller när permeabiliteten hos ytmembranen hos muskelfibrerna är nedsatt, kan enzymer som kreatinkinas, laktatdehydrogenas, aldolas och transaminas komma ut i blodet. Vid vissa sjukdomar, såsom hjärtinfarkt och myopatier, är det därför av stort kliniskt intresse att bestämma aktiviteten hos dessa enzymer i plasma.