Klassificering och identifiering
Utgångspunkten är det klassificeringssystem för mossor som anges i den artikel som ges i nästa referensknapp. Den klassificeringen bygger på en blandning av molekylära, morfologiska (makroskopiska och mikroskopiska) och cellstrukturuppgifter och kommer för enkelhetens skull att kallas 2000 års klassificering på den här webbsidan. Den utgör en bra ram på vilken man kan bygga en kort redogörelse för principerna för klassificering av mossor och mot vilken man kan kontrastera vissa resultat från senare studier
.
I 2000 års klassificeringsschema är fylum Bryophyta indelat i sex klasser: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida och Bryopsida. Ett antal bryologer hävdar att Takakiopsida och Sphagnopsida är så olik alla andra mossor att dessa två klasser i själva verket borde utgöra separata fyler. De som håller fast vid denna åsikt skulle då ha ytterligare två fyla, Takakiophyta och Sphagnophyta, och fylum Bryophyta skulle reduceras från sex till fyra klasser. Observera att alla är överens om att grupperna ”Takakia” och ”Sphagnum” skiljer sig markant från alla andra bryofyter. Debatten handlar om huruvida dessa två grupper motiverar separata indelningar. Implicit i den debatten finns två olika uppfattningar om evolutionär historia.
Klasserna i 2000 års klassificering varierar kraftigt i storlek. Ungefär 95 % av alla mossarter tillhör klassen Bryopsida, medan Takakiopsida endast innehåller ett släkte, Takakia, med endast två arter. Det är inte förvånande att de flesta mossor som människor stöter på tillhör klassen Bryopsida. Inom klassen Polytrichopsida har medlemmarna i klassen Polytrichales i allmänhet mycket robusta gametofyter som lätt märks. Även om de är mycket mindre till antalet än Bryopsida är Polytrichales utbredda. I de två följande avsnitten ges några exempel på Bryopsida och Polytrichales, som visar på en del av variationen i varje grupp samt på några av de klassificerande egenskaper som finns i dessa grupper. Sidan kommer att avslutas med en sammanfattning av och några kommentarer om alla de klasser som utgör fylum Bryophyta.
Klass Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Med tanke på den här klassens stora storlek är det inte förvånande att det finns en avsevärd variation i både gametofyter och sporofyter hos dess medlemmar.
Gametofyterna hos Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (till höger) blir bara några millimeter höga och de kortskaftade, sfäriska sporkapslarna är bara 1-2 millimeter i diameter. Det medföljande fotot domineras av omogna sporofyter. Däremot kan arterna av Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
växa som gardiner till långt över en meter i längd.
Gametofyterna hos mossor i familjen Pottiaceae är typiskt sett kortskaftade, tuffiga växter, som ofta växer i grupp och i hårda, utsatta miljöer. Andra exempel än Goniomitrium är Tortula princeps och Trichostomum brachydontium . Därmed inte sagt att alla kortstammiga, tuviga mossor i hårda livsmiljöer tillhör Pottiaceae. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) är ett bra motexempel. Det är inte heller så att alla medlemmar av Pottiaceae har korta, tofsiga gametofyter. Stammarna hos Triquetrella papillata kan bli flera centimeter långa och förgrenas så att gametofyterna växer som mattor på marken. Långa stjälkar i mattliknande tillväxt är dock mycket mer karakteristiska för ordningarna Hookeriales och i synnerhet Hypnales. Den sistnämnda är en stor ordning med flera tusen arter. Ordningens namn kommer från släktet Hypnum (i familjen Hypnaceae) och här är en liten men tät matta av Hypnum cupressiforme . Detta foto visar en lös matta av Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) som växer i en frodig gräsmatta vid Old Parliament House i Canberra och här är en välutvecklad matta av Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) som växer på en vägkant på Norfolk Island. Från exemplet med Papillaria har du redan sett att medlemmar av Hypnales även kan växa som ridåer i stället för att vara begränsade till mattliknande tillväxt.
Hos var och en av Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) och Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) är sporkapselns mynning omgiven av peristomtänder, vilket kan hjälpa till med sporfällningen. De flesta medlemmar av Bryopsida har sporkapslar med peristomtänder. Hos Gemmabryum dichotomum är tänderna välutvecklade men hos Tayloria gunnii är de ganska små. Däremot saknar sporkapseln hos Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) peristomtänder. I 2000 års klassificering används peristomtändernas beskaffenhet (eller avsaknad) för att hjälpa till att definiera mossornas ordningar. En av Gemmabryum dichotomums sporkapslar håller fortfarande på att kasta av sig sitt operculum, den hätta som täcker kapselmynningen i utvecklande sporkapslar. Man kan se att annulus, en vävnadsring mellan operculum och kapsel, håller på att avges. I 2000 års klassificering används uttryckligen förekomsten av ett väl differentierat annulus för att hjälpa till att definiera vissa mossordningar.
Klass Polytrichopsida, ordning Polytrichales
Som nämnts ovan är gametofyterna hos medlemmarna i Polytrichales i allmänhet ganska robusta. Polytrichaceae är den enda familjen i denna ordning. Gametofytstammarna kan vara allt från bara några centimeter höga till över 60 centimeter hos vissa arter. Stammar hos vissa vattenmossor kan vara ganska långa, men Polytrichales är landmossor med fristående stammar. Här finns ett foto av några växter av släktet Dawsonia. Här är en massa Dawsonia-växter, med en människa för skalan. Det finns några robusta mossor som inte tillhör Polytrichales. En sådan är det tropiska släktet Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida) där stjälkarna kan bli över 30 centimeter långa. Spiridens’ stjälkar växer dock horisontellt till något hängande, till skillnad från den upprättstående tillväxten hos Polytrichales. Spiridens växer ibland på jord, men det är mycket vanligare att den växer på växter.
Nerver finns i bladen hos Polytrichales och vanligtvis finns det väggliknande utväxter, så kallade lameller, som löper längs den långa nerven. Den bifogade figuren visar ett tvärsnitt av ett blad av arten Aloina rigida. Det centrala bruna avsnittet, som är flera celler tjockt, är nerven. På vardera sidan av nerverna är bladet bara en cell tjockt och böjt inåt. Varje grön ”pelare” anger en lamell. Kom ihåg att detta är ett tvärsnitt så varje grön ”pelare” fortsätter tillbaka in i skärmen och framåt ut ur skärmen för att utgöra en väggliknande lamell. Bland Polytrichales finns det variationer i egenskaper som bladform, bladkrökning, lamellernas form och arrangemang. Dessa hjälper till att särskilja arter. Diagrammet är hämtat från Tafel 16 i W. Migula’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz: Band 1: Moose, publicerad i Berlin 1904.
Sporkapslarna hos Polytrichales har peristomtänder, men inte alltid som enkla tänder. I vissa släkten, till exempel Polytrichum, är peristomtändernas spetsar fästa vid ett vitt, skivliknande epifragma. Hos Dawsonia är peristomtänderna långa och något hårliknande.
|
|
|
Sammanfattning av mossklassificeringen
Följande tabell ger dig en sammanfattning av klasserna i Bryophyta enligt 2000 års klassificering. Efter namnet på varje klass ger den grå texten viss information om egenskaperna hos medlemmarna i den klassen. Den grå texten utgör aldrig en fullständig beskrivning av en klass, men för de fyra första klasserna kan du se några lätt beskrivna skillnader inom denna grupp av fyra klasser och mellan dessa fyra och de återstående två klasserna. För varje klass (utom Bryopsida, där det finns för många ordningar) finns också en förteckning över ordningar och en sammanfattning av antalet familjer, släkten och arter. För en mer detaljerad diskussion om klassificering av mossor, se sidan om mossor på webbplatsen Tree of Life.
fylum: Bryophyta
klass: Takakiopsida
Hölje upphöjt på en seta som består av sporofytvävnad.
Hölje öppnas via en enda, längsgående, spiralformad slits.
ordning: Ordning: Takakiales (1 familj, 1 släkte, 2 arter)
Klass: Takakiales (1 familj, 1 släkte, 2 arter)
Kapsel upphöjd på ett pseudopodium som består av gametofytvävnad.
Kapseln öppnas med hjälp av ett operculum.
ordning: (1 familj, 1 släkte, mellan 100 och 300 arter)
ordning: Ambuchananiales (1 familj, 1 släkte, 1 art)
klass: Andreaeopsida
Hylsan är upphöjd på ett pseudopodium.
Hylsan öppnas längs flera vertikala dehiscenslinjer.
ordning: Andreaeales (1 familj, 2 släkten, mindre än 100 arter)
klass:
Huvudet är upphöjt på ett pseudopodium.
Huvudet öppnas längs flera vertikala dehiscenslinjer.
ordning: (1 familj, 1 släkte, 1 art)
klass: Andreaeobryales (1 familj, 1 släkte, 1 art)
Kapsel upphöjd på en seta.
Kapsel öppnas med hjälp av ett operculum.
Kapsel med peristomtänder (utom hos ett släkte).
Peristomtänder nematodont. (Se definition nedan.)
Nerv finns i bladet (utom ett släkte).
ordning: Tetraphidales (3 familjer, 4 släkten, högst ca 50 arter)
ordning:
Gametofyten är vanligtvis mycket robust.
Blad med nerv och vanligtvis med lameller längs med nerverna.
klass: Bryopsida
Hylsan är fastsittande eller upphöjd på en seta.
Hylsan öppnas i allmänhet med hjälp av ett operculum,
men genom sönderdelning i ett mycket fåtal släkten.
I de flesta släkten har kapslarna peristomtänder.
Peristomtänder är arthrodontala. . (Se definition nedan.)
Gametofyter små till robusta.
Blad med eller utan nerver.
16 ordningar, 107 familjer, cirka 880 släkten, cirka 12,000 arter
Nematodont &artrodont
artrodont peristom
Nematodont peristomtänder består av hela döda celler och är jämnt förtjockade medan artrodont peristomtänder är differentiellt förtjockade och har bildats av delar av döda celler,
De flesta mossor har arthrodontala peristomtänder och ett exempel på ett arthrodontalt peristom visas i fotot som bifogas. Här är en närbild av en tand. Arthrodontous peristomtänder har stor flexibilitet och kan kröka eller veckla sig som svar på förändringar i luftfuktigheten.
Ett förslag till revidering
Baserat på en genomgång av de morfologiska och DNA-bevisen har författarna till den artikel som ges i nästa referensknapp föreslagit en reviderad klassificering av mossorna. De flesta av de föreslagna ändringarna ligger på ordningsnivå eller lägre i klassen Bryopsida. De föreslår dock följande ändringar i klassen Polytrichopsida. Familjen Buxbaumiacae (med endast det ena släktet Buxbaumia) skulle placeras i en egen ordning, Buxbaumiales, inom klassen Bryopsida. I 2000 års klassificering hade denna familj tillhört ordningen Tetraphidales. De återstående två familjerna i Tetraphidales skulle var och en utgöra en ny klass och därmed skapas:
klass: Oedipodiopsida
klass: Tetraphidopsida
Detta skulle lämna klassen Polytrichopsida med endast en ordning Polytrichales, med en familj Polytrichaceae. I 2000 års klassificering innehöll klassen Polytrichopsida fyra familjer med sporkapslarnas munnar med följande egenskaper:
Oedipodiaceae Inga peristomtänder, kapselmynningen är slät
Tetraphidaceae Fyra peristomtänder, i en cirkulär linje
Polytrichaceae 16-64 peristomtänder, i en cirkulär linje
Buxbaumiaceae En eller flera rader av tänder, koncentriska runt en trunkerad, veckad kon
I den reviderade klassificeringen har denna enda blandade väska delats in i mer homogena grupper.
Kapselmynningens struktur hos Buxbaumiaceae är en av de mest komplexa hos mossorna och arter i familjen Diphysciaceae har liknande kapselmynningar. Intressant nog placerades familjen Diphysciaceae i 2000 års klassificering i ordningen Diphysciales inom klassen Bryopsida. Den placeringen hade baserats på en noggrann undersökning av både peristomens finstruktur och molekylära data. Under det senaste århundradet har det förts en omfattande debatt om klassificeringen av Buxbaumiaceae och Diphysciaceae, med fokus på om det komplexa peristomet är mer nematodontalt, mer artrodontalt eller en mellanform. Observera att i den reviderade klassificeringen placeras Buxbaumiaceae och Diphysciaceae visserligen inom klassen Bryopsida, men i olika underklasser.
Författarna till den reviderade klassifikationen föreslog också fem överklasser, för närvarande numrerade med romerska siffror och definierade enligt följande:
Överklass I (innehåller klassen Takakiopsida)
Överklass II (innehåller klassen Sphagnopsida)
Överklass III (innehåller klassen Andreaeopsida)
Överklass IV (innehåller klassen Andreaeobryopsida
Överklass V
klass: Oedipodiopsida
klass: Polytrichopsida
klass: Tetraphidospida
klass: Bryopsida
Detta gör det tydligt att författarna anser att klasserna Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida och Bryopsida är närmare besläktade med varandra än vad någon av dem är med någon av klasserna Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida eller Andreaeobryopsida.