Reproduktion och livscykelRedigera
Honor av havsleguaner blir könsmogna vid 3-5 års ålder, medan hanar blir könsmogna vid 6-8 års ålder. Könsmognaden markeras av den första branta och abrupta nedgången i benens tillväxtcykeltjocklek. Marina leguaner kan nå en ålder på upp till 60 år, men genomsnittet är 12 år eller mindre.
Reproduktionen hos den marina leguanen börjar under den sista delen av den kalla och torra säsongen, med häckning från december till mars och häckning från januari till april. Den exakta tidpunkten varierar beroende på plats, beroende på algtillväxt och den näringsrika Cromwellströmmen. Den förekommer tidigast på öar som Fernandina, Isabela, Santa Fé och Genovesa och senast på öar som Española. En vuxen havsleguan, oavsett om det är en hane eller hona, förökar sig vanligtvis vartannat år, men om det finns gott om föda kan en hona föröka sig varje år.
Marina leguaner lever i kustkolonier som vanligtvis består av mellan 20 och 500 djur, men som ibland kan vara fler än 1 000. Deras kroppar rör ofta vid varandra, men det förekommer inga sociala interaktioner som till exempel putsning, vilket är vanligt hos sociala däggdjur och fåglar. Honorna är alltid mycket sällskapliga och hanarna är sällskapliga utanför häckningssäsongen. Stora hanar försvarar dock revir i upp till tre månader under häckningssäsongen, och under denna period slåss de ibland mot andra hanar. Ett revir kan vara upp till nästan 40 m2 , men är vanligtvis mindre än hälften så stort och kan vara så litet som 1 m2 . Ett revir avgränsas ofta av geografiska egenskaper, t.ex. stenblock eller sprickor. Reviren tenderar att uppstå i grupper där flera ligger i anslutning till varandra och bildar en lek, men de kan också förekomma enskilt. Medelstora hanar strövar runt i områden i närheten av stora hanars revir eller går längs stränder för att leta efter honor, medan små ”smygande” hanar kan ta sig in i stora hanars revir. För att hota en annan hane vickar hanen med huvudet, går på stela ben, höjer den taggiga kammen längs ryggen och öppnar munnen så att det rödaktiga insidan syns. I de flesta fall kommer friaren att vända sig bort, men om han svarar med samma beteende uppstår ett slagsmål. Under slagsmål biter de vanligtvis inte varandra, utan trycker i stället ihop sina huvuden i ett försök att trycka bort den andra. Benplattorna på toppen av deras huvuden är särskilt lämpade för att låsa in varandra. Slagsmål mellan hanar kan pågå i timmar och avbryts ofta av periodiska pauser. När en vinnare har fastställts genom huvudstötning intar förloraren en undergiven position och drar sig tillbaka. I allmänhet är slagsmål mellan hanar ofarliga och mycket ritualiserade, men ibland biter och skadar de varandra.
Hanar väljs i första hand ut av honorna på grundval av deras kroppsstorlek. Honorna visar en starkare preferens för att para sig med större hanar. Det är just på grund av kroppsstorleken som reproduktionsförmågan ökar och ”förmedlas genom högre överlevnad av större kläckta ungar från större honor och ökad parningsframgång hos större hanar”. Andra faktorer som spelar in i honans val av partner är hur ofta en hane visar sig (särskilt genom att slå med huvudet) och kvaliteten på hanens revir. Honorna föredrar hanterritorier som innehåller eller ligger nära deras egna viloplatser, som de väljer utifrån närhet till havet, tillgång till skugga, låg middagstemperatur och möjlighet att sola på eftermiddagen. Hanar med revir nära lekens centrum tenderar att ha större parningsframgång än hanar med perifera revir, men storleken på ett revir påverkar inte parningsframgången. Stora revirhävdande hanar som ofta visar upp sig avger också högre halter av vissa sura föreningar (bland annat 11-eikosensyra) från sina lårporer, vilket kan fungera som feromoner som ökar deras chans att locka till sig honor. Honorna kan förflytta sig fritt mellan olika revir, men de blir mindre trakasserade av opportunistiska icke-territoriella hanar när de befinner sig inom en annan hanes revir. Medelstora hanar försöker para sig med våld och små hanar med smygande och våld, men de har en låg parningsframgång jämfört med de stora hanar som upprätthåller ett revir. Under uppvaktningen nickar en territoriell hane till honan, kan öppna munnen och utför en långsam sidledes gång mot henne. Om hon accepterar det, går hanen upp på henne och håller henne i nacken. En parning varar inte mer än 20 minuter, vanligtvis 3 till 4 minuter, men den är jämförelsevis snabb hos de små ”smygande” hanarna, som lätt förbises eftersom deras storlek, allmänna morfologi och färger är likadana som hos en hona. Denna snabba parning är nödvändig eftersom stora hanar kommer att jaga ut dem ur sitt revir så snart de upptäcks. Under varje häckningssäsong parar sig en hane med många honor om han får chansen, men honan parar sig bara en gång. När en hona väl har parat sig avvisar hon andra friare genom att nicka med huvudet åt dem.
Ungefär en månad efter parningen lägger honan mellan ett och sex ägg, vanligtvis två eller tre. De läderartade vita äggen mäter cirka 9 cm × 4,5 cm och väger 80-120 g. Detta är stort för en leguan, och sammantaget kan äggen väga upp till en fjärdedel av honans vikt. Boet kan ligga så mycket som 2 km inåt landet, men ligger vanligtvis mycket närmare kusten. Ibland är de så lite som 20 meter inåt land, även om de måste ligga ovanför högvattenmärket. Boet är 30-80 cm djupt och grävs i sand eller vulkanisk aska av honan. På öar där det finns få lämpliga platser och där det är svårt att gräva på grund av en relativt hård jordmån och många stenar, bevakar honan boet i flera dagar efter det att äggen har grävts ner för att se till att de inte grävs upp av andra häckande honor. Precis som för hanar som försvarar sitt revir mot andra hanar börjar honor som försvarar sin boplats mot andra honor med en hotbild. Om detta inte lyckas skrämma bort motståndaren innebär striderna mellan honor mycket bett och är mindre ritualiserade än revirstriderna mellan hanar. Där det finns fler lämpliga platser och jorden är lös, är det mindre troligt att honorna slåss om en plats och de bevakar inte boet efter att äggen har grävts ner. Äggen kläcks efter cirka tre till fyra månader. De kläckta ungarna är 9,5-13 cm långa från nos till ventil och väger 40-70 g. Så snart de kommer ut ur boet springer de iväg för att söka skydd och börjar sin resa till platser som erbjuder optimala förhållanden för matning, temperaturreglering och skydd. Vissa kläckta ungar har registrerats förflytta sig så långt som 3 km på två dagar.
FödosökEdit
Marinleguanen livnär sig nästan uteslutande på röda och gröna alger i inter- och subtidalzonerna. Minst tio algsorter konsumeras regelbundet, däribland rödalgerna Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia och Pterocladiella. I vissa populationer dominerar grönalgen Ulva. Algdieten varierar beroende på algöverflödet, individens preferenser, födosöksbeteende, årstid och den exakta födosöksön. Vissa arter med kemiska avskräckande egenskaper, t.ex. Bifurcaria, Laurencia och Ochtodes, undviks aktivt, men i övrigt beror valet av algföda främst på energiinnehåll och smältbarhet. På Santa Cruz Island är 4-5 rödalgsarter den favoritfödan. Under lågvattenflöden äts dock den vanligtvis undvikna grönalgen Ulva lobata oftare, eftersom den föredragna rödalgen inte är lätt tillgänglig. Brunalger har ibland också noterats i deras diet, men havsleguaner kan inte lätt smälta dessa och kommer att svälta om det är den enda förekommande arten. En havsleguan på 1 kg äter vanligtvis cirka 8,6 g (0,30 oz) i torrvikt eller 37,4 g (1,32 oz) i färskvikt av alger per dag. Vid Punta Espinoza på nordöstra Fernandina Island har man uppskattat att de nästan 1 900 havsleguanerna äter omkring 27-29 ton (färskvikt) alger per år, en konsumtionstakt som uppvägs av algernas mycket höga tillväxttakt. De kan äta kräftdjur, insekter och vid sällsynta tillfällen avföring och efterbörd från sjölejon. Populationen på North Seymour Island kompletterar sin kost med landväxter, främst Batis maritima, eller andra kustnära suckulenter som Sesuvium portulacastrum. Dessa North Seymour-leguaner har en högre överlevnadsgrad under perioder då deras normala algföda minskar. Havsleguanernas bakre tarm är dock särskilt anpassad för att äta alger, vilket sannolikt begränsar möjligheten att på ett effektivt sätt byta till andra växttyper. Algerna smälts med hjälp av endosymbiotiska bakterier i deras tarm.
Under de första månaderna efter kläckningen livnär sig juvenilerna främst på avföring från större marina leguaner och får på så sätt de bakterier som behövs för att smälta alger. Det har föreslagits att unga leguaner upp till cirka två års ålder inte kan simma, men studier har visat att även nykläckta marina leguaner är goda simmare; de försöker bara starkt undvika att gå i vattnet. Vid cirka 1-2 års ålder kan ungarna frivilligt simma i grunt vatten och tidvattenbassänger, men de dyker inte.
Marina leguaner kan dyka så djupt som 30 meter och kan tillbringa upp till en timme under vattnet. När de dyker till 7 m (23 fot) eller djupare stannar de regelbundet under vattnet från 15 till mer än 30 minuter. De flesta dykningar är mycket kortare och grundare än 5 meter. Individer som födosöker nära kusten, ofta på mindre än 1 m djup, tillbringar vanligtvis bara cirka 3 minuter under vattnet. Endast 5 % av havsleguanerna dyker efter alger till havs och dessa individer är de stora hanarna. Minimistorleken på dessa dykare varierar med ö och underart och sträcker sig från 0,6 kg på Genovesa Island (A. c. nanus) till 3 kg på Fernandina Island (A. c. cristatus). De är långsamma simmare och simmar i genomsnitt bara 0,45 meter per sekund (1,5 fot/s). Den högsta registrerade hastigheten är bara ungefär dubbelt så hög, och den kan vanligtvis bara upprätthållas i utbrott som varar mindre än en minut. De flesta honor och mindre hanar livnär sig på exponerade alger i den intertidala zonen under lågvatten och drar sig tillbaka när vattnet återvänder och börjar skölja över dem. De skyndar ofta fram och tillbaka upprepade gånger, springer till en algplats för att ta några bitar och återvänder sedan snabbt till högre mark för att undvika inkommande vågor. Separationen i födosöksbeteende är fördelaktig eftersom de stora hanar som äter till havs har mindre konkurrens om födan från mindre hanar och honor. Ett fåtal individer av mellanstorlek kan använda båda födostrategierna. I allmänhet har varje havsleguan en specifik födosöksplats som den återvänder till dag efter dag. De flesta äter dagligen, men stora hanar som äter till havs äter ofta bara varannan eller var tredje dag. Vid dåligt väder med höga vågor äter marina leguaner inte, ibland i mer än en vecka. Stora hanar äter ofta inte på flera veckor när de upprätthåller ett häckningsområde, vilket leder till att de förlorar upp till ungefär en fjärdedel av sin vikt. Det tar många månader innan de återgår till sin ursprungliga vikt. I fångenskap har individer förblivit starka och aktiva även efter att ha fastat i så mycket som 100 dagar.
Förökningsbeteendet förändras i enlighet med årstiderna och födosökseffektiviteten ökar med temperaturen. Dessa miljöförändringar och den tillfälliga brist på föda som följer har fått havsleguaner att utvecklas genom att skaffa sig effektiva metoder för att söka föda för att maximera sitt energiintag och sin kroppsstorlek. Under en El Niño-cykel där födan minskade i två år, fann man att vissa av dem minskade sin längd med så mycket som 20 %. När tillgången på föda återgick till det normala följde leguanens storlek med. Man spekulerar i att leguanens ben faktiskt förkortas, eftersom krympning av bindväv endast skulle kunna förklara en 10-procentig längdförändring.
Marinleguaner har flera anpassningar som underlättar deras födointag. Deras tillplattade svans är det främsta sättet att driva sig fram i vattnet. När de befinner sig på ytan kan de använda sina ben för att hålla balansen. Även om deras delvis svävade fötter ofta omnämns, är dessa svävade fötter mycket marginella och inte mer omfattande än hos den gröna leguanen, en art som också har den tillplattade svansen. Havsleguaner har kraftiga lemmar med långa, vassa klor för att klättra, hålla sig fast vid stenar och dra sig framåt när de befinner sig på havsbotten (vilket bidrar till den framdrivning som svansen ger). De har flytförmåga och flyter upp till havsytan om de inte aktivt simmar eller håller sig fast vid stenar under vattnet. De har dock ovanligt kompakta (osteoskleroserade) ben från lemmar jämfört med landleguaner, särskilt benen från de främre lemmarna, vilket ger dem ballast som underlättar dykning.
Andra anpassningar hos havsleguaner är trubbiga huvuden (”platta näsor”) och vassa tänder som gör det lättare för dem att beta alger från stenar. Tillsammans med några Ctenosaurus-arter är det den enda leguanen som aldrig har mer än tre spetsar (trikuspider) på varje tand. Unikt är att sidospetsarna på havsleguanens tänder är ganska stora, bara något mindre än den centrala spetsen. Den verkar också byta ut sina tänder i högre takt än andra leguaner. Som havsreptil får man i sig mycket salt. Saltet filtreras från deras blod och utsöndras sedan av specialiserade kraniala exokrina körtlar vid näsborrarna, som stöts ut från kroppen i en process som liknar nysning. Havsleguanens kranium har en ovanligt stor näshåla jämfört med andra leguaner, vilket är nödvändigt för att rymma de stora saltkörtlarna. Huvudet kan se vitt ut på grund av inkrystat salt.
Mutualism och kommensalism med andra djurRedigera
Marinleguaner har ömsesidiga och kommensala relationer med flera andra djur. Lavafrågor kan skutta över marina leguaner när de jagar flugor, och Darwins finkar, spottfåglar och Sally lightfoot crabs livnär sig ibland på kvalster och fästingar som de plockar bort från deras hud. Havsleguaner ignorerar vanligtvis dessa besök. När de befinner sig under vattnet rengörs de ofta av fiskar, som t.ex. stillahavets sergeantmajor, som plockar bort hud som håller på att fälla. Även om det inte finns några uppenbara fördelar för någon av arterna är det vanligt att havsleguaner lever nära de mycket större Galápagos-sjölejonen. De två arterna ignorerar i allmänhet varandra och en leguan kan till och med krypa över kroppen på ett sjölejon.
TermoregleringRedigera
Maritima leguaner är unika eftersom de är marina reptiler som livnär sig nästan uteslutande på inter- och subtidala alger. De födosöker i de relativt kalla vattnen runt Galápagosöarna, som vanligtvis är mellan 11 och 23 °C (52-73 °F) vid havsytan. Eftersom deras föredragna kroppstemperatur är 35-39 °C (95-102 °F) och temperaturen sjunker under en födosöksresa till havet, ibland med så mycket som 10 °C (18 °F), har havsleguanerna flera beteendeanpassningar för termoreglering. Vid kalla temperaturer är deras muskler mindre effektiva, men deras relativt höga temperaturpreferens hänger också samman med den optimala temperaturen för att smälta algfödan i tarmen.
Som ektotermiskt djur kan havsleguanen bara tillbringa en begränsad tid i kallt vatten för att dyka efter alger. Efteråt solar den sig i solen för att värma sig. Tills den kan göra det kan den inte röra sig effektivt, vilket gör den sårbar för rovdjur. Detta motverkas dock av deras mycket aggressiva natur som består av bitande och expansiva bluffar när de befinner sig i detta ofördelaktiga tillstånd. Deras mörka skugga hjälper dem att absorbera värme. Under kallare perioder med molnigt väder och mycket vind stannar juvenilerna i lä av klippor och får fortfarande värme från solen. Vuxna kan flytta inåt landet till lågt belägna platser med mindre vind på grund av buskar och lavasträngar, men fortfarande utsatta för direkt sol. När de befinner sig i vattnet och temperaturen sjunker minskar deras blodcirkulation på grund av en låg hjärtfrekvens på cirka 30 slag per minut, vilket gör att de bättre kan bevara sin värme. När de befinner sig på land och värms upp hjälper den högre hjärtfrekvensen på cirka 100 slag per minut dem att sprida värmen i hela kroppen. För att bevara värmen under natten sover de ofta tätt tillsammans i grupper som kan bestå av upp till 50 individer, medan andra sover ensamma under växter eller i skrevor.
I allmänhet är tiden för varje födosökstur direkt relaterad till vattentemperaturen; ju kallare vattnet är, desto kortare är födosöksturen. Dessutom föredrar marina leguaner som födosöker i eller nära intertidalzonen att göra det under lågvatten, vilket gör att de kan stanna kvar på land (på stenar som exponeras av tidvattnet) eller återvända till land snabbare. Individer som söker föda längre från stranden genom att dyka är stora hanar, som huvudsakligen äter under den varma middagstiden (även om det kan förekomma från sen morgon till tidig kväll), påverkas mindre av det svala vattnet på grund av sin kroppsstorlek och är effektivare simmare.
Under den tropiska solen kan överhettning också vara ett problem. För att undvika detta flämtar de och intar en hållning där de vänder sig mot solen och lyfter upp kroppen, vilket gör att så lite som möjligt av kroppen utsätts för direkt sol och att svalkande luft kan passera under dem.