Kärlporositet speglar regional mekanisk belastning
Porer relaterade till benets vaskularisering, inklusive resorptionsbågar och Haversiansk kanaler, är en produkt av mekaniskt inducerad modellering och remodellering. Benmodellering innebär koncentriska lameller av ben som omger ett blodkärl, vilket ger upphov till en primär osteon med en central por som innehåller vaskulatur (Stout et al., 1999; Burr och Akkus, 2014). Benremodellering börjar med att osteoklaster tunnlar genom benet och bildar en ”skärande kon” som i tvärsnitt ser ut som en stor, oregelbundet formad por som kallas ”resorption bay” (Stout och Crowder, 2011; van Oers et al., 2008). Om den mekaniska belastningen och den fysiologiska kapaciteten är tillräckliga för att inducera bildandet av nytt ben fylls resorptionsbukten med koncentriska lameller av ben, vilket ger upphov till en sekundär osteon med en central por som kallas ”Haversian canal” (Burr och Akkus, 2014). Om benbildningen inte är fullständig kommer resorptionsbukten att förbli som en stor pore. Angränsande resorptionsvikar nära märghålan kan sammanfalla till stora ”trabekulära” porer om deras interstitiella regioner resorberas (Zebaze et al., 2009).
Individuella vaskulära porer bildar ett komplext tredimensionellt nätverk som är sammankopplat genom förgreningshändelser och tvärgående kanaler, som ibland kallas ”Volkmanns kanaler” (Tappen, 1977; Stout et al., 1999). Medan tvärkanaler och Volkmanns kanaler ibland används som utbytbara termer, noterar Maggiano et al. (2016) den historiska skillnaden. Volkmanns (1863) ursprungliga beskrivning hänvisade till vaskulära kanaler som bildades under osteomyelit och som bröt sig ur sitt Haversianska system för att kanalisera intilliggande ben. Därför saknar dessa Volkmanns kanaler omgivande lameller (Jaffe, 1929; Cooper et al., 1966). Tappen (1977) beskriver tvärkanaler som omges av lameller eftersom de är sammanhängande med en remodelleringshändelse, antingen skärkonen ”bryter ut” lateralt från en befintlig BMU eller ”svänger runt” under remodellering. Maggiano et al. (2016) använde synkrotron µCT för att fastställa att tvärkanaler i allmänhet uppstår genom en av följande processer: (1) lateral förgrening av en kanal med mindre diameter från en kanal med större diameter, (2) dikotomisk förgrening, där en kanal delar sig i två kanaler av samma storlek för att producera en ”hantel”-formad osteon, eller (3) intraosteonal remodellering, vilket innebär att ett yngre haversianskt system remodellerar ett befintligt äldre haversianskt system och eventuellt återanvänder dess blodkärl. Förgreningshändelser har rapporterats inträffa i genomsnitt var 2,5 mm (Beddoe, 1977) till 3 mm (Koltze, 1951) längs en kanal.
Enligt Frosts (1990) mekanostatmodell undertrycker hög belastning benresorption och bör minska benporositeten, medan låg belastning är tillåtande för benresorption och bör öka benporositeten. Eftersom porositet är en produkt av remodellering bör intraskeletal variation i porositet återspegla intraskeletal variation i remodelleringshastigheten (Cho och Stout, 2011). På grund av sin höga omsättningshastighet anses till exempel revbenen förlora ben tidigare än mer dynamiska och viktbärande skelettdelar (Epker et al., 1965; Agnew och Stout, 2012). Hunter och Agnew (2016) fann dock inga signifikanta skillnader i procentuell porositet mellan distala radius, mittskäftiga revben och mittskäftiga lårben hos samma individer. På samma sätt observerade Cole och Stout (2015) inga signifikanta skillnader i procentuell porositet vid mittskaftet av lårbenet, skenbenet och revbenet hos samma individer i ett litet urval. De fann dock att revbenet uppvisade betydligt större trabekulärt porositet än lårbenet eller skenbenet, som företrädesvis bildade kortikala porer (Cole och Stout, 2015). Ribbenet upplever en omfattande trabekularisering av cortexen med åldern, eftersom porerna intill endosteum sammanfogas med varandra och med märghålan. Eftersom dessa porer förenas med märghålan kommer de sannolikt att uteslutas från porekvantifieringen under analysen, vilket döljer det verkliga förhållandet mellan porositet och åldrande och benstyrka (Hunter och Agnew, 2016; Dominguez och Agnew, 2014). Zebaze et al. (2009) fann att exkludering av den trabekulära cortexen underskattar porositeten med ~2,5 gånger.
I de mellersta bröstkorgsribborna (4-7) gör subtraktion av porösa håligheter att den kortikala arean blir en bättre prediktor för toppkraften, den strukturella styvheten och den totala energi som krävs för att frakturera revbenet. Dessa förbättringar är signifikanta men små, vilket tyder på att benförlust vid endosteum som återspeglas i mått på tvärsnittsbenmängd är viktigare för att förutsäga benstyrka i revben (Dominguez et al., 2016). På samma sätt beror den totala minskningen av benmassan i distala radius mellan 50 och 80 års ålder till stor del på porös trabekularisering vid endosteum (47 %), följt av trabekulär benförtunning (32 %) och sedan bildning av porer i cortex (21 %) (Zebaze et al., 2010). Primat av denna ”osynliga” trabekulära porositet i vissa skelettelement bidrar till att förklara varför vissa patologiska tillstånd verkar påskynda intrakortikal porbildning i vissa ben men inte i andra. Villanueva et al. (1966) fann till exempel att osteoporotiska revben hade normal intrakortikal porositet, men upplevde en expansion av märghålan med tillhörande kortikal gallring. Omvänt beskrev Jowsey (1964) omfattande intrakortikal remodellering med ökande antal ofullständiga osteoner i osteoporotiska femora.
Porositeten har visat sig variera inom ett tvärsnittsplan i enlighet med regionala belastningsskillnader. Endostala skelettregioner upplever belastningar av lägre magnitud jämfört med regioner som ligger närmare periosteum och är följaktligen mer porösa. Skelettbiologer har länge insett att porositeten ökar från periost till endost i olika långa ben (t.ex. Jowsey, 1960; Atkinson, 1965; Martin et al., 1980; Martin och Burr, 1984a; Thomas et al., 2005; Zebaze et al., 2010). Belastningarna är lägst vid endosteum eftersom dessa områden ligger närmast den neutrala axeln, där belastningen minimeras (Martin, 1993; Thomas et al., 2005). Även om kvinnor förlorar ben företrädesvis vid endosteum med åldern, är porositeten högst vid lårbensendosteum under hela livslängden hos båda könen (Bousson et al., 2001). På samma sätt upplever komprimerade områden i ett tvärsnitt hög belastning och är mindre porösa, medan spända områden upplever låg belastning och är mer porösa, vilket visades i calcanei hos multhjortar från Rocky Mountain (Skedros et al., 1994b). Tvådimensionella studier av revbenet i mitten har visat att det kutana området är betydligt mer poröst och trabekulärt än det pleurala området (Agnew och Stout, 2012; Agnew et al., 2013; Cole och Stout, 2015; Dominguez och Agnew, 2016). Det är dock okänt om denna skillnad är relaterad till regional belastningsmönstring, vilket innebär att den kanske inte återspeglar den verkliga belastningsmiljön i revbenet eller dess effekter på den tredimensionella porstrukturen (Dominguez och Agnew, 2016).