Den extraordinära mångfalden hos Brassica oleracea

Jeanne förvandlar sin frustration över larver i sin trädgård till en utforskning av botaniken bakom en extraordinär art: Brassica oleracea.

Vitkålsfjärilar (Lepidoptera: Pieris rapae) decimerade höstens grönkålsodling i vår trädgård. För att vara rättvis ska jag säga att de rikligt förekommande gröna larverna inte konsumerade hela bladet på varje blad. De återstående gnagda bladen liknade dock, enligt min man, inte längre mat så mycket som en larvgård som det skulle vara tråkigt att förvandla till mat. Han slet ut larverna, slängde dem i komposten och ersatte dem med sallad. Till skillnad från grönkål, som tillhör senapsfamiljen (Brassicaceae), tillhör sallat solrosfamiljen (Asteraceae) och är därför inte ens tillnärmelsevis attraktiv för vitkålsfjärilar.

Jag var frestad att rädda de hålskadade bladen från sitt kompostöde, delvis för att jag vet att larvernas gnagande faktiskt ökade lövkoncentrationen av några av de föreningar som bidrar till grönkålens näringsrika rykte, och även för att de sjunkande hösttemperaturerna ger grönkålen och de andra korsblommiga grönsakerna, som alla egentligen är sorter av samma art, Brassica oleracea, en extraordinär sötma: blomkål, kål, kålrabbi, brysselkål, kinesisk broccoli och grönkål. Detaljerna om de kemiska konsekvenserna av konsumtionen av kålväxter kommer snart att få ett eget inlägg. Det här inlägget är tillägnat botaniken och evolutionsbiologin bakom den fantastiska mångfalden av B. oleracea.

Konstlat urval och Brassica oleracea

I sin bok On the Origin of Species by Means of Natural Selection drog Charles Darwin paralleller mellan det naturliga urvalet i det vilda och den växt- och djurförädling som iscensätts av lantbrukare, en praktik som innefattas av det som biologer kallar för ”konstlat urval”: ”Om människan genom tålamod kan välja ut variationer som är användbara för henne, varför … skulle variationer som är användbara för naturens levande produkter inte ofta uppstå och bevaras och väljas ut?” Naturligt urval är vad man vanligen tänker på som ”the survival of the fittest”: den oproportionerliga överlevnaden och den reproduktiva framgången för vissa individer i en population, ofta de individer vars särskilda egenskaper gör dem bättre lämpade för sin miljö än sina mindre lyckligt lottade bröder. Miljön omfattar i detta sammanhang inte bara de abiotiska förhållanden som en organism upplever, t.ex. rådande klimat och jordmån, utan också de andra organismer som den interagerar med, inklusive konkurrenter, rovdjur, sjukdomsalstrare och, när det gäller vissa växter, dess pollinatörer och fruktspridare.

Artificiellt urval kräver att en lantbrukare, utöver de naturliga miljöförhållandena, bestämmer vilka individer som har de viktigaste egenskaperna som ska föras vidare till nästa generation, vilket gör att endast de mest önskvärda individerna får föröka sig. Förhoppningen är att den särskilda egenskap som selekteras är mycket ärftlig (har en stark genetisk, i stället för miljömässig, grund), så att nästa generation kommer att ha ett större uttryck av egenskapen än vad föräldragenerationen hade.

Plantbönder har itererat denna process i över 10 000 år, ända sedan de tidigaste bönderna tog frön från de saftigaste fruktträden och de mest tungt lastade sädesstänglarna och planterade dem nära sina hem. På så sätt domesticerade våra jordbruksförfäder många av de mest näringsmässigt viktiga och läckra vilda växtarterna och förändrade dem under generationer till de sorter som moderna människor känner igen som våra primära matväxter. Jordbrukarna väljer att förädla de enskilda växter som maximerar önskvärda egenskaper och minimerar oönskade egenskaper. I den domesticerade sorten av en vild art kan den önskvärda kvalitet som väljs ut, t.ex. fruktens sötma eller storleken på en viss struktur, bli förstärkt med tiden, överdriven jämfört med det genomsnittliga vilda tillståndet. Eller så kan en jordbrukare rädda en individ med en egenskap som är sällsynt i det vilda eller i den vanligaste odlade sorten, t.ex. en särskild blomfärg eller en giftfri muterad mandel, vilket gör den unika växten till stamfader för en ny sort.

Vissa arter har genomgått domesticeringsprocessen flera gånger, och med vissa av dessa arter har varje domesticeringsförsök fokuserat på att förstärka olika strukturer i växten, vilket har gett upphov till ett överflöd av utomordentligt olika grönsaker eller frukter från samma vilda stamfader. Så är fallet med Brassica oleracea. Den vilda växten är en liten ört som föredrar att växa på kalkstenshällar runt om i den kustnära Medelhavsregionen. Det är en tvåårig växt som använder de matreserver som lagrats under vintern i bladrosetten för att producera en axel med några få gula blommor i slutet av den andra sommaren innan den dör. De näringsrika bladen gör dess domesticerade derivat till viktiga livsmedelsgrödor i stora delar av världen. Företagsamma jordbrukare har under de senaste tusen åren bidragit till att domesticera flera olika linjer av B. oleracea, som var och en förstärker olika delar av den vilda växten för att producera flera grönsakssorter, eller kulturgrupper eller underarter (”ssp.”): grönkål och grönkål (ssp. acephala), kinesisk broccoli (ssp. alboglabra), röd- och grönkål (ssp. capitata), savoykål (ssp. sabauda), kålrabbi (ssp. gongylodes), brysselkål (ssp. gemmifera), broccoli (ssp. italica) och blomkål (ssp. botrytis). Dessa sorter ser dramatiskt – ibland komiskt – olika ut men anses ändå vara samma art eftersom de alla fortfarande är interfertila, dvs. kan para sig med varandra och producera fertila avkommor.

Det är lätt att konstatera att dessa grönsaker helt enkelt ser helt olika ut vid första anblicken, så det är ofta förvånande för människor att få veta att de i själva verket är samma art. För att förstå detaljerna kring domesticeringen av B. oleracea-kultivarerna och de strukturer du tittar på när du ser dem i mataffären måste du förstå grundläggande angiosperms (blommande växter) morfologi och tillväxtmönster.

Brytfattningsvis är detta de delar som har expanderats i olika odlingar:

Blad – grönkål, grönkål, Kinesisk broccoli
Terminalknopp – kål
Axillarknoppar (sidoknoppar) – Brysselkål
Stjälk – kålrabbi
Blomställningar – broccoli och blomkål

Växtkroppen

Väsentliga ovanjordiska strukturer i växtkroppen är märkta i det schematiska diagrammet över den blommande växtens tillväxtmönster nedan.

Meristemvävnad hos växter är analog med stamcellsvävnad hos djur. Den kan utvecklas till många olika typer av växtstrukturer. Alla växtvävnader växer genom celldelning och har sitt ursprung i meristemvävnad. När en meristemcell delar sig för att producera en viss struktur, t.ex. ett blad eller en stam, differentieras endast en av de två dottercellerna för att bli en del av växtkroppen. Denna cell kan därefter dela sig, men den kommer endast att bilda mer specialiserade celler, som blad- eller stamceller. Den andra dottercellen förblir meristemvävnad. Meristemvävnader som finns i olika delar av en växande växt har fått sitt namn efter de strukturer de producerar. Skottmeristemet, klustret av meristemceller i huvudstammens spets, ger upphov till de första vegetativa (icke-reproduktiva) strukturerna i den växande växtkroppen.

Plantor är modulärt uppbyggda och växer genom att iterativt lägga till successiva grundläggande vegetativa enheter. Denna grundläggande enhet i växtkroppen består av en stam, ett blad och en vegetativ axillär knopp, som är placerad mellan stammen och bladets bladskaft (den stamliknande stjälk som fäster bladbladet vid stammen). Den punkt på stammen där bladet och dess tillhörande axillärknopp har sitt ursprung är en nod. När växten växer fortsätter skottmeristemet att generera den grundläggande enheten, som är åtskilda från varandra på stammen med en bestämd internodlängd. De axillära knopparna innehåller själva meristemvävnad, kallad axillär meristem, som kan ge upphov till sidogrenar från huvudstammen, som i sin tur kommer att upprepa den vegetativa grundenheten.

Grönkål, grönkål och kinesisk broccoli: expansion av bladen

Den tidiga historien hos B.oleraceas domesticering är inte särskilt känd, men den var redan väl etablerad som trädgårdsgrönsak vid den tid då den gamle greken Theophrastus (371-287 f.Kr.) skrev sin Enquiry into Plants (Förfrågan om växter), där han nämner tre bladvarianter, t.ex. grönkål och grönkål, och redogör för den förhärskande uppfattningen vid den tiden att om man odlade B. oleracea i närheten av vindruvor skulle vinet få en kålsmak. Domesticering ökade storleken på bladen hos den vilda B. oleracea för att producera grönkål, kålgrönsaker i Europa och kinesisk broccoli i Kina.

Dessa löviga sorter är de som liknar (är de som ”härstammar minst” från) den vilda förfadern mest. Grönkål och grönkål var sannolikt stamfadern till alla andra sorter (brysselkål, kål, kålrabbi, broccoli och blomkål i Europa; kinesisk broccoli i Asien) (Maggioni et al. 2010) (Maggioni et al. 2010).

Flera sorter av grönkål blir alltmer tillgängliga på marknaderna och varierar i färg, bladmorfologi och konsistens. Grön grön grönkål är den vanligaste, följt av lacinato- eller dinosauriekål, som har mörkt gröna grumliga blad, och lila ”röda” grönkål och rynkiga röda och vita ryska sorter. Dekorativa lila, vita och gröna grönkålar är också vanliga prydnadsväxter i höstträdgårdar.

Kål: utvidgning av den terminala knoppen

För att göra utvecklingssprånget från löviga domesticerade sorter till huvudkål behöll lantbrukarna de tidiga grönkålens stora blad och inriktade sig på att dramatiskt minska internodlängden och utvidga storleken på den terminala knoppen. Terminalknoppen är den grupp omogna blad som uppstår från skottets meristemvävnad. Kålhuvudet är en utomordentligt stor slutknopp omgiven av stora blad som är packade mycket tätt tillsammans på den korta, feta stjälken (kålhuvudets kärna, bilden till höger). Det finns tre olika sorters kål: vit (B. oleracea ssp. capitata var. alba), röd (B. o. c. var. rubra) och savoy (B. oleracea ssp. sabauda), som har ett blekt grönt huvud med grumliga blad, som liknar konsistensen hos lacinato kål. Huvudkål var en erkänd hushållsgrönsak i Medelhavsområdet åtminstone på 1100-talet.

Brysselkål: utvidgning av axillära knoppar

Kålkålen utvecklades genom selektion för att kraftigt utvidga axillära knoppar. Du kan se detta om du någonsin odlar dem själv eller kan köpa dem på stjälken när de är i säsong på sensommaren och hösten. När du köper brysselkål på stjälken har bladen vanligtvis skurits av, så du kan bara se själva groddarna som är arrangerade i täta spiraler runt en tjock huvudstam. För att se att det rör sig om axillära knoppar kan man se om det finns bladärr eller bladskaft (blad ”stjälkar”) under varje brysselkål (se bilden till höger där bladskaftet är märkt och det bleka bladärret är synligt under grodden). De axillära knopparna är mindre varianter av den ändlösa knopp som förstorades för att producera kål, vilket är anledningen till att brysselkålen ser ut som miniatyrkål. Brysselkålen skördas när bladen fortfarande är tätt insvepta i knoppen. Om man låter dem utvecklas skulle de utvecklas till korta tjocka grenar. Om du skär en brysselkål på mitten kommer du att se en kort, fet liten stjälk som liknar en kålkärna, och om du tittar mycket noga mellan denna lilla stjälk och de blad som vecklar ut sig från dess tätt packade små knutar, kommer du att se förtjusande små axillära knoppar. Dessa små axillära knoppar syns förresten fortfarande efter att de skivade brysselkålen har bräserats i en liten buljong och kastats med brunt smör i vilket du har lagt bruna senapsfrön (en annan Brassica-art och ämnet för ett kommande inlägg) – bara ifall du vill imponera på dina vänner vid middagen med dina fantastiska botaniska kunskaper. Brysselkålen är populär i sitt belgiska namne och kan ha utvecklats där runt 1200-talet.

Kålrabbi: utvidgning av stjälken

Meristemvävnad finns även i sidorna av stjälken, förutom i de terminala och axillära knopparna. Denna laterala meristemvävnad är det som gör att stammen kan växa utåt, inte bara uppåt, för att stödja den växande växten. För att förstå kålrabbens morfologiska ursprung kan man börja med att föreställa sig grönkål och tänka igenom de förändringar som krävs för att förvandla den till kålrabbi. När du köper grönkål i affären kommer den vanligtvis i ett knippe blad, som alla är avklippta från huvudstammen från vilken de växte, så du kanske aldrig har tänkt på grönkålsplantans huvudstjälk. Denna huvudstam är inte lika tjock som kålkärnan, men den kan ändå vara rejäl (se stammen på bilderna av brysselkålen ovan). Denna köttiga, ätbara stjälk är packad med parenkymceller. Parenkymcellerna lagrar näringsämnen och kemikalier som syntetiseras av växten och ger strukturellt stöd. Nya parenkymceller uppstår från – du gissade det – parenchyma meristem i stjälken. Föreställ dig nu att parenkymvävnaden i denna huvudaxel förökar sig och möjliggör en massiv utvidgning av radien vid basen av huvudstammen, vilket gör att stammen förvandlas till en tjock, knubbig lök. Detta är kålrabiens domesticeringshistoria, som har registrerats i Europa sedan 1400-talet (Vaughan och Geissler 2009). Bladen skärs ofta av hos kålrabbi i mataffären, så att det bara blir kvar små bladskaft, men om de lämnas kvar kan man genast se (och smaka) likheten med grönkålsblad. Skalet på kålrabban är segt – ibland har den laterala meristemet producerat ett tunt lager av trä – och det ska vanligtvis skalas av. Sedan kan du antingen skära kålrabban i tunna skivor i rundlar eller julienneskivor för att njuta av den färsk, eller så kan du tärna den och steka eller ånga den och dressa den som du vill. Julienne-skuren färsk kålrabbi passar utmärkt i kombination med likadant skurna färska äpplen eller päron och lök och vänds med en senapsvinaigrette till en unik slaw.

Broccoli och blomkål: expansion av blomställningen

Den storhuvade broccoli som oftast odlas i USA är bara en av det svindlande antal broccolivarianter som finns i Italien, där de tidigaste skriftliga uppteckningarna om grönsaken går tillbaka till 1500-talet (Gray 1982). Blomkålen härstammar troligen från en av dessa italienska broccolisorter (Gray 1982). Broccoli och blomkål kännetecknas av exceptionellt stora blomställningar (blomklasar), arrangerade i grenade buketter ovanpå den tjocka (ätbara) huvudblomställningens stjälk som reser sig ur den rosett av stora basala blad som är typisk för arten. Se bilden till höger på broccoliplantan med huvudblomställningen (broccolihuvudet) avklippt. Du kan se de stora basala bladen som liknar kålväxter och små broccolibuketter som förgrenar sig från den avklippta huvudstammen. Dessa stora, vanligtvis hårdare basala blad på alla dessa B. oleracea-sorter är helt ätbara. De mjuknar med en lång bräsning. En läcker thailändsk aptitretare använder dock råa broccoliblad som underlag för en välsmakande wrap!

Blomställningen skördas vanligen innan blomknopparna mognar och öppnar sig till de små gula blommor som är typiska för arten. Ett blommande stycke broccoliblomställning som gått långt efter skördetillfället från ett broccolifält är avbildat till vänster. Lägg märke till att blommorna liknar blommorna hos den vilda gula senapen ovan. Ibland öppnar broccolibunkar som lämnats för länge i kylskåpet några blommor.

Vägen från vild B. oleracea till broccoli och blomkål krävde ändringar av tidpunkten och platsen för övergången från vegetativ tillväxt till reproduktiv utveckling. För att bilda reproduktiva strukturer (blommor, frukter, frön) på en viss stam krävs två meristemtransformationer, som avbildas i det schematiska diagrammet ovan. Först blir skottmeristemet till blomställningmeristemet, som producerar den stamstruktur som bär upp blommorna. Denna blomstödjande stam, som kan vara starkt förgrenad, är blomställningen.

Hur man gör ett blomkålsfrö

För att faktiskt få fram blommor på toppen av en blomställning måste blomställningens meristem bli till blomstermeristem, som bildar blomstrukturer. Den täta, knöliga vita ”ostmassa” som bildar ett blomkålshuvud är resultatet av en omfattande spridning av många muterade blomställningssmeristem ovanpå de första blomställningsgrenarna som blir stillastående i blomställningssmeristemstadiet. De förlängs aldrig till fler blomställningar eller producerar blommeristem. Om man låter blomkålen utvecklas i stället för att plocka den när ostmassan är som tätast, vilket är att föredra i köket, skulle ostmassan lossna och cirka 10 % av blomställningens meristem skulle fortsätta att producera blommande meristem och slutligen blommor, vilket är anledningen till att vi överhuvudtaget har blomkålsfrön. Broccoli delar med blomkålen den förökning av blomställningens meristem som följs av en avstannad utveckling av blomställningen, även om broccolis blomställningens meristem fortsätter att producera blommeristem och påbörjar blomutvecklingen innan blomställningen upphör att expandera ytterligare. De genetiska mutationer som ledde till broccoli- och blomkålsblommans blomställningstyp är ganska välkända och kommer att förklaras i ett framtida inlägg. Blomkålshuvudena är förresten vita på grund av att de stora basala bladen blankeras genom att de på egen hand eller under ledning av en flitig odlare sveper in sig runt ostmassan. Om huvudena inte blancheras kommer de att utveckla en blek gröngul färg och kan vara mer bittra.

Extraordinär mångfald inom en enda art

Hybrider, resultatet av korsning mellan två arter eller kulturgrupper, mellan dessa helt interfertila sorter producerar grönsaker med egenskaper som ligger mellan deras föräldrasorter. Vissa av dessa hybrider ökar i popularitet. Broccolini är en hybrid mellan sorterna Italica och Alboglabra. Brocccoflower, en grön blomkål, och andra färgglada blomkålsliknande grönsaker är hybrider mellan grupperna Italica och Botrytis. Broccoli rabe, eller rapini, är egentligen en sort av en annan art, Brassica rapa, som kommer att diskuteras i ett annat inlägg.

Bemärk att dessa flera sorter till stor del producerades genom modifieringar av icke-reproduktiva strukturer. Även när det gäller broccoli och blomkål ignorerade växtförädlarna frukterna och fröna hos B. oleracea under domesticeringen, och dessa strukturer går inte att skilja mellan de olika grönsakerna (frön i flaskor avbildade till höger). Lila färgade, bumpiga bladstrukturer och många gröna sorter har utvecklats av de flesta av dessa B. oleracea grönsaker, vilket återspeglar en bred genetisk variation i denna konstellation av växter som kollektivt har genomgått domesticering under årtusenden.

Alla dessa sorter har behållit den köldtålighet som hjälper den vilda B. oleracea att klara av frostiga fall, en egenskap som utan tvekan bidrog till deras popularitet i de svalare regionerna i först deras hemland Europa och senare i resten av världen. Entusiaster av korsblommiga grönsaker i kalla tempererade regioner välkomnar den ökade sötman hos dessa grönsaker när frosten närmar sig på sensommaren och hösten. Att öka sockerkoncentrationen i vävnaderna är faktiskt en del av många växters frostskyddssystem, som aktiveras när temperaturen sjunker och gör det möjligt för dem att fortsätta att växa eller mogna frön under en tid inför frosten och förbereda sig för vintervila. Njut av korsblommornas särpräglade sötma i höst. Jag hoppas att larverna gjorde det.

Uppdatering (8 april 2013): Vissa grönkålar, inklusive röd rysk grönkål, är i själva verket ”sibirisk grönkål”, av arten Brassica napus, samma art som rutabaga, i stället för B. oleracea.

Gray, A. R. 1982. Taxonomi och utveckling av broccoli (Brassica oleracea var. italic). Economic Botany 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen och F. Branca. 2010. Ursprung och domesticering av kålväxter (Brassica oleracea L.): språkliga och litterära överväganden. Economic Botany 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel och D. Walser-Kuntz. ”Rekonstruktion av utvecklingen av blomkål och broccoli”. Carleton College. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G. och A. Geissler. 2009. The New Oxford Book of Food Plants. Oxford University Press, New York.