Cellulär respiration

Cellulär respiration
n.
ˈsɛljʊlə ɹɛspɪˈɹeɪʃən
Definition: En serie metaboliska processer som äger rum i en cell där den biokemiska energin hämtas från organisk substans (t.ex. glukos) och sedan lagras i energibärande biomolekyl (t.ex. ATP) för att användas i energikrävande aktiviteter i cellen

Cellulär respiration Definition

Cellulär respirationens huvudfunktion är att bryta ner glukos för att bilda energi. Enkelt uttryckt kan cellulär respiration definieras som en serie metaboliska processer som äger rum i en cell. Biokemisk energi hämtas från organiska ämnen (t.ex. glukos) och lagras sedan i energibärande biomolekyler (t.ex. adenosintrifosfat eller ATP) för att användas i cellens energikrävande aktiviteter.

Cellulär respiration Översikt

Cellulär respiration sker i cellerna hos alla levande organismer. Den är livsviktig eftersom den ger den energi som behövs för att upprätthålla livet. Processen utförs av både prokaryota och eukaryota celler. I prokaryota celler utförs den i cellens cytoplasma, i eukaryota celler börjar den i cytosolen och utförs sedan i mitokondrierna. I eukaryoter omfattar de fyra stegen i cellandning glykolys, övergångsreaktion (pyruvatoxidation), Krebscykeln (även känd som citronsyracykeln) och oxidativ fosforylering genom elektrontransportkedjan.

Processen kallas cellandning eftersom cellen tycks ”andas” på så sätt att den tar in molekylärt syre (som elektronacceptor) och släpper ut koldioxid (som slutprodukt). Därför beskrivs processen som aerob. När den slutliga elektronacceptorn inte är syre beskrivs den som anaerob.

En anaerob typ av andning utförs främst av anaeroba organismer (t.ex. anaeroba bakterier) som använder vissa molekyler som elektronacceptorer i stället för syre.

I en annan anaerob process, t.ex. jäsning, metaboliseras pyruvat inte på samma sätt som vid en aerob typ av andning. Pyruvatet transporteras inte in i mitokondrien. Snarare stannar det kvar i cytoplasman där det kan omvandlas till en avfallsprodukt som avlägsnas från cellen.

Cellulär respiration är nödvändig för både eukaryota och prokaryota celler eftersom biokemisk energi produceras för att ge bränsle till många metaboliska processer, såsom biosyntes, förflyttning och transport av molekyler över membraner.

Platsen för cellrespiration

Cellulärrespiration sker både i cytosolen och mitokondrierna i cellerna. Glykolysen sker i cytosolen, medan pyruvatoxidation, Krebscykeln och oxidativ fosforylering sker i mitokondrien. Figur 1 visar var de viktigaste biokemiska reaktionerna som är inblandade i cellandningen är placerade.

Den energi som produceras av mitokondrierna lagras som potentiell energi i molekyler som kallas adenosintrifosfat (ATP). Den viktigaste kemikalien som produceras vid cellulär andning är ATP. ATP är den standardenhet i vilken den energi som frigörs under andningen lagras. Mitokondrien kan erkännas som cellens ”kraftverk” på grund av dess viktiga roll i cellandningen. Mitokondrierna innehåller ett antal enzymer som hjälper till i denna process. Dessa organeller innehåller två membran – ett yttre membran och ett inre membran. Utrymmet mellan dessa membran är känt som intermembranutrymmet. Det yttre membranet innehåller många proteiner som kallas poriner och är genomsläppligt för molekyler och joner (t.ex. ATP). Det inre membranet innehåller komplex som är involverade i elektrontransportkedjans steg i cellandningen, vilket kommer att beskrivas närmare nedan.

Om cellandningen sker i närvaro av syre kallas den aerob andning. Om den sker i avsaknad av syre kallas den anaerob respiration.

Enzymkatalyserade reaktioner ansvarar för att bryta ner organiska molekyler (vanligtvis kolhydrater eller fetter). Under dessa enzymreaktioner kanaliseras en liten mängd energi till ATP-molekyler.

ATP finns i varje levande cell och kan förflytta energi dit den behövs. Energi kan frigöras från ATP genom dess avfosforylering till adenosindifosfat (ADP). Se figur 2 för ATP:s struktur.

Vilken roll spelar syre i cellrespirationen?

Syran används vid cellandning. Det är en diatomär molekyl (dvs. den består av två syremolekyler som är sammanfogade med en kovalent bindning) och den är elektronegativ, vilket innebär att den drar till sig bindningspar av elektroner. När den drar till sig elektroner frigör den energi från de kemiska bindningarna. Potentiell energi från vår mat kombineras med syre och skapar produkter av koldioxid (CO2) och vatten (H2O) som frigör energi för att bilda molekylen ATP. Till exempel kan monosackariden glukos (den mest grundläggande formen av kolhydrater) kombineras med syre. De högenergielektroner som finns i glukos överförs till syret och potentiell energi frigörs. Energin lagras i form av ATP. Denna sista process av cellandning sker på mitokondriernas inre membran. I stället för att all energi frigörs på en gång går elektronerna ner i elektrontransportkedjan. Energin frigörs i små bitar och den energin används för att bilda ATP. Se nedan för att förstå mer om stegen i cellrespirationen inklusive elektrontransportkedjan.

Typer av cellrespiration

Cellulärrespiration kan skrivas som kemiska ekvationer. Nedan finns exempel på aerob respiration och anaerob cellrespiration: mjölksyrajäsning och alkoholjäsning.

Aerob respiration

De flesta prokaryoter och eukaryoter använder processen aerob respiration. Som nämnts ovan är det en process för cellulär andning i närvaro av syre. Vatten och koldioxid är slutprodukterna av denna reaktion tillsammans med energi. Ett exempel på en ekvation för aerob respiration kan ses i figur 3.

Mjölksyrajäsning

I mjölksyrajäsningen omvandlas sockerarter med sex kol, t.ex. glukos, till energi i form av ATP. Under denna process frigörs dock även laktat som i lösning blir till mjölksyra. Se figur 4 för ett exempel på en ekvation för mjölksyrajäsning. Den kan förekomma i djurceller (t.ex. muskelceller) samt i vissa prokaryoter. Hos människor kan mjölksyrauppbyggnad i musklerna uppstå under kraftig träning när syre saknas. Den aeroba andningsvägen övergår till mjölksyrajäsningsvägen i mitokondrierna, som visserligen producerar ATP, men som inte är lika effektiv som den aeroba andningen. Mjölksyrauppbyggnaden i musklerna kan också vara smärtsam.

Alkoholjäsning

Alkoholjäsning (även kallad etanoljäsning) är en process som omvandlar sockerarter till etylalkohol och koldioxid. Den utförs av jäst och vissa bakterier. Alkoholjäsning används av människor i processen för att göra alkoholhaltiga drycker som vin och öl. Under alkoholjäsningen bryts sockerarter ner för att bilda pyruvatmolekyler i en process som kallas glykolys. Vid glykolysen av en enda glukosmolekyl bildas två molekyler pyruvatsyra. Dessa pyruvsyramolekyler reduceras sedan till två molekyler etanol och två molekyler koldioxid. Pyruvat kan omvandlas till etanol under anaeroba förhållanden där det börjar med att omvandlas till acetaldehyd, vilket frigör koldioxid och acetaldehyd omvandlas till etanol. Vid alkoholjäsning reduceras elektronacceptorn NAD+ till NADH och detta utbyte av elektroner bidrar till att generera ATP. Figur 5 visar en ekvation för alkoholjäsning.

Metanogenes

Metanogenes är en process som endast utförs av anaeroba bakterier. Dessa bakterier tillhör fylum Euryarchaeota och de inkluderar Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales och Methanosarcinales. Metanogener förekommer endast i syrefattiga miljöer, t.ex. i sediment, vattenmiljöer och i däggdjurens tarmkanaler. Det finns tre vägar för metanogenes:

(1) Acetoklastisk metanogenes. Denna process innebär att acetat aktiveras till acetyl-coenzym A (acetyl-CoA), från vilket en metylgrupp sedan överförs till den centrala metanogena vägen. Acetoklastiska metanogener spjälkar acetat på följande sätt:

CH3COOH (acetat) -> CO2 (koldioxid) + CH4 (metan)

Acetoklastisk metanogenes utförs av Methanosarcina och Methanosarcinales och finns oftast i sötvattensediment. Här tror man att acetat bidrar till cirka två tredjedelar av den totala metanbildningen på jorden på årsbasis.

(2) Metylotrofisk metanogenes. Vid metylotrofisk metanogenes fungerar metanol eller metylaminer som substrat i stället för acetat. Denna process kan observeras i marina sediment där metylerade substrat kan hittas. Vissa acetoklastiska methanosarcinales och minst en medlem av Methanomicrobiales kan också använda denna andra väg.

(3) Hydrogenotrofisk metanogenes. Slutligen är hydrogenotrofisk metanogenes en process som används av Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales och Methanosarcinales (dvs. alla fem ordningarna). I denna reaktion använder väteotrofa metanogener väte för reduktion av koldioxid, kolmonoxid eller format enligt följande:

4H2 (Väte) + CO2 (Koldioxid) -> CH4 (Metan) + 2H2O (Vatten)

Och även om metanogenes är en typ av respiration används inte en vanlig elektrontransportkedja. Metanogener förlitar sig istället på flera koenzymer, bland annat koenzym F420, som är inblandat i aktiveringen av väte, och koenzym M, som är inblandat i den terminala reduktionen av CH3-grupper till metan (figur 6.).

Steg i cellrespirationen

Det finns fyra steg i cellrespirationsprocessen. Dessa är glykolys, övergångsreaktionen, Krebscykeln (även känd som citronsyracykeln) och elektrontransportkedjan med chemiosmosis.

Glykolys

Den bokstavliga innebörden av glykolys är ”att dela socker”. Glykos kommer från det grekiska ordet ”söt” och lysis betyder ”dela”. Glykolysen är en serie reaktioner som utvinner energi ur glukos genom att dela upp det till två molekyler pyruvat. Glykolysen är en biokemisk väg som utvecklades för länge sedan och som finns i de flesta organismer. I organismer som utför cellandning är glykolysen det första steget i processen. Glykolysen kräver dock inget syre, och många anaeroba organismer har också denna väg.

För att glykolysen ska börja måste glukos transporteras in i cellen och fosforyleras. I de flesta organismer sker detta i cytosolen. Den vanligaste typen av glykolys är Embden-Meyerhof-Parnas (EMP-banan), som upptäcktes av Gustav Embden, Otto Meyerhof och Jakub Karol Parnas. Glykolysen hänvisar även till andra vägar, en sådan väg som beskrivs är Entner-Doudoroff-vägen. Denna artikel koncentrerar sig på EMP-vägen.

Glykolysens Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) väg

Glykolysens väg kan delas upp i två faser:

1. Investeringsfasen – ATP förbrukas.
2. Utbetalningsfasen – ATP produceras.

Glykolysen sker i 10 steg. Se figur 7. för en schematisk representation av glykolysen.

Steg 1.

Enzymet hexokinas fosforylerar glukos med hjälp av ATP för att överföra en fosfat till glukosmolekylen för att bilda glukos-6-fosfat. Denna reaktion fångar glukosen i cellen.

Steg 2.

Glukos-6-fosfat isomeriseras till fruktos-6-fosfat. Detta innebär att en aldos ändras till en ketos. Enzymet fosfoglukosisomeras katalyserar denna reaktion. En ATP-molekyl tillhandahåller fosfatgruppen.

Steg 3.

Phosphofruktokinas (PFK) med magnesium som kofaktor fosforylerar glukos-6-kinas till fruktos 1,6-bisfosfat. Detta enzym katalyserar överföringen av en fosforylgrupp från ATP till fruktos-6-fosfat. Denna reaktion ger ADP och fruktos 1, 6-bisfosfat.

Betydelsen av fosfofruktokinas (PFK)

PFFK är ett viktigt enzym i regleringen av glykolysen. Ett högt förhållande mellan ADP och ATP leder till att PFK hämmas och därmed till att glykolysen hämmas. Adenosinmonofosfat (AMP) är en positiv regulator av PFK. När ATP-nivåerna är låga genereras mer ATP genom att ADP-molekyler omvandlas till ATP och AMP. När ATP-nivåerna är höga hämmas PFK, vilket bromsar glykolysen. Citronsyra är också känt för att hämma PFK:s verkan.

Dessa tre första steg i glykolysen har förbrukat sammanlagt två ATP-molekyler; därför kallas det för investeringsfasen.

Steg 4.

Enzymet aldolas utnyttjas för att dela upp fruktos 1, 6-bisfosfat till glyceraldehyd-3-fosfat (GAP) och dihydroxyacetonfosfat (DHAP).

Steg 5.

Triosefosfatisomeras omorganiserar DHAP till GAP. GAP är den enda molekyl som fortsätter i den glykolytiska vägen. Vid denna tidpunkt finns det två molekyler GAP, nästa steg är att helt konvertera till pyruvat.

Steg 6.

Först oxideras GAP av koenzymet nikotinamid-adenin-dinukleotid (NAD) och sedan fosforyleras det genom tillsats av en fri fosfatgrupp av enzymet glyceraldehyd-3-fosfatdehydrogenas (GAPDH). GAPDH har en form som gör att den kan hålla GAP i en konformation som gör det möjligt för NAD-molekylen att dra väte från den. Detta resulterar i omvandlingen av NAD till NADH. Fosfatgruppen angriper sedan GAP-molekylen och frigör den från enzymet för att ge 1,3-bisfosfoglycerat, NADH och en väteatom.

Steg 7.

Fosfoglyceratkinas (PGK) omvandlar med hjälp av magnesium 1,3-bisfosfoglycerat till 3-fosfoglycerat genom att ta bort en fosfatgrupp. Fosfatet överförs till en ADP-molekyl som ger en ATP-molekyl.

Steg 8.

Fosfoglyceratmutas omorganiserar fosfatgruppens position på 3-fosfoglycerat så att det blir 2-fosfoglycerat.

Steg 9.

2-fosfoglycerat omvandlas till fosfenolpyruvat (PEP) av enzymet enolas. Enolas dehydratiserar 2 fosfoglyceratmolekyler genom att avlägsna vatten.

Steg 10.

Slutligt överför pyruvatkinas en fosfat från PEP till ADP vilket ger ATP och pyruvat.

Övergångsreaktion

I aerob respiration sker övergångsreaktionen i mitokondrierna. Pyruvat rör sig ut ur cytoplasman och in i mitokondriernas matris. Under anaeroba förhållanden stannar pyruvat i cytoplasman och används i stället i mjölksyrajäsningen. Syftet med övergångsreaktionen är att överföra pyruvat till acetyl-CoA som producerar koldioxid och NADH. För varje enskild glukosmolekyl genereras 2 molekyler koldioxid och NADH (figur 8).

Vad är Krebscykeln?

Krökcykeln, eller även känd som citronsyracykeln, upptäcktes av Hans Adolf Krebs 1937. Den kan beskrivas som en metabolisk väg som genererar energi. Processen sker i mitokondriernas matris, där pyruvat har importerats efter glykolysen. Slutprodukterna i Krebscykeln omfattar 2 molekyler koldioxid, 3 molekyler NADH, 1 molekyl FADH2 och 1 molekyl GTP. Dessa produkter genereras per en enda molekyl pyruvat. Produkterna från Krebscykeln driver elektrontransportkedjan och den oxidativa fosforyleringen. Acetyl-CoA kommer in i Krebscykeln efter att övergångsreaktionen har ägt rum (omvandling av pyruvat till acetyl-CoA). Se figur 9. för det schematiska schemat för Krebscykeln.

Det finns 8 steg i Krebscykeln. Nedan går vi igenom några av de viktigaste delarna av dessa steg:

Steg 1.

Acetyl CoA förenas med oxaloacetat och frigör CoA-gruppen och producerar citrat, en molekyl med sex kol. Det enzym som är inblandat i denna process är citratsyntas.

Steg 2.

Citrat omvandlas till isocitrat av enzymet aconitas. Detta innebär att vatten avlägsnas och sedan tillsätts.

Steg 3.

Först oxideras isocitratets sekundära OH-grupp av koenzymet NAD+ och en keton bildas. Ketonen dekarboxyleras sedan (dvs. CO2 avlägsnas) av isocitratdehydrogenas och lämnar kvar alfa-ketoglutarat som är en molekyl med 5 kol. Isocitratdehydrogenas, är centralt för att reglera hastigheten i Krebscykeln citronsyracykeln.

Steg 4.

Oxidativ dekarboxylering sker av alfa-ketoglutaratdehydrogenas. Detta enzym katalyserar omvandlingen av α-ketoglutarat till succinyl-CoA och producerar NADH som levererar elektroner till andningskedjan.

Steg 5.

Succinyl-CoA omvandlas till succinylfosfat och sedan succinat. Succinatthiokinas (andra namn är succinatsyntas och succinylkoenzym A-syntetas) omvandlar succinyl-CoA till succinat och fritt koenzym A. Det omvandlar också ADP till ATP eller guanosindifosfat (GDP) till guanosintrifosfat (GTP). Först ersätts koenzym A i succinylgruppen med en vätefosfatjon. Succinylfosfat överför sedan sin fosforsyrerest till guanosindifosfat (GDP) så att GTP och succinat bildas.

Steg 6

Succinat oxideras till fumarat av succinatdehydrogenas. Flavinadenindinukleotid (FAD) är det koenzym som är bundet till succinatdehydrogenas. FADH2 bildas genom att två väteatomer avlägsnas från succinat. Detta frigör energi som är tillräcklig för att reducera FAD. FADH förblir bundet till succinatdehydrogenas och överför elektroner direkt till elektrontransportkedjan. Succinatdehydrogenas utför denna process inne i mitokondriernas inre membran vilket möjliggör denna direkta överföring av elektronerna.

Steg 7

L-malat bildas genom hydrering av fumarat. Det enzym som deltar i denna reaktion är fumaras.

Steg 8

I det sista steget oxideras L-malat till oxaloacetat av malatdehydrogenas. Ytterligare en molekyl NAD+ reduceras till NADH under denna process.

Elektrontransportkedjan och kemosmosis

Elektrontransportkedjan är det sista steget i cellandningen. Den sker på mitokondriernas inre membran och består av flera elektrontransportörer. Syftet med elektrontransportkedjan är att bilda en gradient av protoner som producerar ATP. Den flyttar elektroner från NADH till FADH2 till molekylärt syre genom att pumpa protoner från mitokondriernas matris till intermembranutrymmet, vilket resulterar i reduktion av syre till vatten. Därför är syrets roll i den cellulära andningen den slutliga elektronacceptorn. Det är värt att notera att elektrontransportkedjan hos prokaryoter kanske inte kräver syre. Andra kemikalier, inklusive sulfat, kan användas som elektronacceptorer i stället för syre.

De komplex som är involverade i elektrontransportkedjan

Fyra proteinkomplex är involverade i elektrontransportkedjan. Komplex I eller NADH-ubiquinonoxidoreduktas överför elektroner från NADH till koenzym Q (ubikinon). Komplex II eller succinatdehydrogenas tar emot FADH2 som också finns i Krebscykeln. FADH2 överför sina elektroner till järn-svavelproteiner inom komplex II, som sedan överför elektronerna till koenzym Q, precis som för komplex I. Dessa elektroner transporteras sedan vidare till de återstående komplexen och proteinerna. Dessa inkluderar komplex II, III, IV, cytokrom c och koenzym Q. De överförs till det inre mitokondriella membranet som långsamt frigör energi. Elektrontransportkedjan använder minskningen av fri energi för att pumpa vätejoner från matrisen till intermembranutrymmet i mitokondriernas membran. Detta skapar en elektrokemisk gradient för vätejoner. Energin i denna gradient används för att generera ATP från ADP och oorganiskt fosfat (Pi) via ATP-syntaskomplexet. Totalt sett är slutprodukterna i elektrontransportkedjan ATP och vatten. Se figur 10. för en sammanfattning av elektrontransportkedjan.

Chemiosmosis

Den process som beskrivs ovan i elektrontransportkedjan där en vätejongradient bildas av elektrontransportkedjan kallas chemiosmosis. När gradienten har bildats diffunderar protoner nedåt i gradienten genom ATP-syntas. Flödet av väteväten katalyserar parningen av fosfat med ADP och bildar ATP (figur 11). Chemiosmosis upptäcktes av den brittiske biokemisten Peter Mitchell. Han tilldelades faktiskt Nobelpriset i kemi 1978 för sitt arbete på detta område och för ATP-syntesen.

Vad är produkterna från cellrespirationen?

De biokemiska processerna vid cellandning kan granskas för att sammanfatta slutprodukterna i varje steg. Under glykolysen är de inledande reaktanterna glukos och 2 molekyler ATP, vilket resulterar i slutprodukterna pyruvat, ATP och NADH.

Under övergångsreaktionen leder substratet pyruvat till bildandet av produkterna CoA, NADH och CO2. I Krebscykeln leder acetyl-CoA och oxaloacetat till slutprodukterna oxaloacetat, NADH, ATP, FADH2 och CO2. Slutligen är NADH, FADH2, ADP och fosfat substratet i elektrontransportkedjan vid cellandning, och de resulterande produkterna är NAD, FAD och ATP.

ATP-produktion vid cellrespiration

Hur mycket ATP produceras vid aerob respiration?

Glykolysen ger 4 ATP-molekyler per glukosmolekyl, men 2 används i investeringsfasen vilket resulterar i ett netto på 2 ATP-molekyler. 2 ATP-molekyler produceras i Krebscykeln. Slutligen produceras 34 ATP-molekyler i elektrontransportkedjan (figur 12).

Hur mycket ATP produceras vid jäsning?

Bara 2 ATP-molekyler produceras vid jäsning. Detta sker i respirationens glykolysfas. Därför är den mycket mindre effektiv än aerob respiration; det är dock en mycket snabbare process.

Cellulära respirationsstörningar

Mitokondriell dysfunktion kan leda till problem under oxidativa fosforyleringsreaktioner. Detta kan bero på mutationer i antingen det mitokondriella DNA:t eller det nukleära DNA:t. Dessa mutationer kan leda till proteinbrister. Exempelvis kännetecknas komplex I mitokondriell sjukdom av en brist på komplex I i det inre mitokondriella membranet. Detta leder till problem med hjärnans funktion och rörelse för den drabbade individen. Personer med detta tillstånd är också benägna att få höga nivåer av mjölksyra som byggs upp i blodet, vilket kan vara livshotande. Komplex I mitokondriell sjukdom är den vanligaste mitokondriella sjukdomen hos barn. Hittills har mer än 150 olika syndrom av mitokondriell dysfunktion beskrivits som är relaterade till problem med den oxidativa fosforyleringsprocessen. Dessutom har det funnits över 600 olika punktmutationer i mitokondrie-DNA samt DNA-omläggningar som tros vara inblandade i olika mänskliga sjukdomar. Det pågår många olika studier av olika forskargrupper runt om i världen som undersöker olika mutationer i mitokondriegener för att ge oss en bättre förståelse för tillstånd relaterade till dysfunktionella mitokondrier.

Cellulär andning Sammanfattning

Olika organismer har anpassat sina biologiska processer för att utföra cellulär andning antingen aerobt eller anaerobt beroende på deras miljöförhållanden. De reaktioner som är inblandade i cellandning är otroligt komplexa och inbegriper en intrikat uppsättning biokemiska reaktioner i organismernas celler. Alla organismer börjar med glykolysen i cellens cytoplasma och går sedan antingen in i mitokondrierna vid aerob metabolism för att fortsätta med Krebscykeln och elektrontransportkedjan eller stannar kvar i cytoplasman vid anaerob respiration för att fortsätta med jäsningen (figur 13). Cellulär respiration är den process som gör det möjligt för levande organismer att producera energi för överlevnad.

• Bonora, M., Patergnani, S., Rimessi, A., De Marchi, E., Suski, J. M., Bononi, A., Giorgi, C., Marchi, S., Missiroli, S., Poletti, F., Wieckowski, M. R., & Pinton, P. (2012). ATP-syntes och lagring. Purinergic signalering, 8(3), 343-357. https://doi.org/10.1007/s11302-012-9305-8
• Britannica Editors. (2020) Sir Hans Adolf Krebs, tysk brittisk biokemist. Britannica. https://www.britannica.com/biography/Hans-Krebs
• Cox, S.E. (2013). Energimetabolism. Encyclopedia of Human Nutrition. (3) 177-185.
• Dautant, A., et al. (2018). ATP-synteser sjukdomar av mitokondriellt genetiskt ursprung. Frontiers in Physiology. (9) 329. https://doi.org/10.3389/fphys.2018.00329
• Emmazehe. Biokemi kapitel 14 föreläsning 11. Quizlet. https://quizlet.com/513623541/biochemistry-chapter-14-lecture-11-flash-cards/
• Feher, J. ATP Production II: The TCA Cycle and Oxidativ fosforylering. Kvantitativ mänsklig fysiologi. (2) 2.10 227-240. https://www.sciencedirect.com/topics/engineering/electron-transport-chain
• Fenchel, T., King, G.M., Blackburn, T.H. (2012). Bacterial Metabolism. Bacterial Biogeochemistry, 3(1), 1-2. https://www.sciencedirect.com/book/9780124158368/bacterial-biogeochemistry
• Ferry, J, G. (1992) Metan från acetat. Journal of Bacteriology. 174 (17) 5289 – 5495. https://jb.asm.org/content/jb/174/17/5489.full.pdf
• Forstbaur, C. Fermentering. Fhs-Bio-Wiki. http://fhs-bio-wiki.pbworks.com/w/page/12145772/Fermentation
• Gahl, W. Mitokondrier. National Human Genome Research Institute. https://www.genome.gov/genetics-glossary/Mitochondria#:~:text=Mitochondria%20are%20membrane%2Dbound%20cell,kallas%20adenosin%20trifosfat%20(ATP).
• Glykolys förklarad i 10 enkla steg. Microbiologyinfo.com. https://microbiologyinfo.com/glycolysis-10-steps-explained-steps-by-steps-with-diagram/
  Glykolys, UMBiologi. http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/255/255atp/glycolysis.htm
• Kumari, A. (2018) Citric Acid Cycle. Sweet Biochemistry. Remembering Structures, Cycles, and Pathways by Mnemonics 2018, kapitel 2. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128144534000029
• Malakar, S., et al. (2020) 1.2.1.2 Alkoholisk jäsning. Biotechnological Interventions in Beverage Production, (1), 1-37.
• Mitokondriella genetiska störningar. National institute of health. Informationscentrum för genetiska och sällsynta sjukdomar. https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/7048/mitochondrial-genetic-disorders
• Mitokondrier: förståelse av dess struktur och funktioner. BiologyWise. https://biologywise.com/mitochondria-structure-functions
• Open Stax. CNX. 7.4. Oxidative Phosphorylation. Biology. https://cnx.org/contents/[email protected]:7oTVAgrZ@7/Oxidative-Phosphorylation
• Sikora, A., et al. Anaerobisk rötning: I. En gemensam process som säkerställer energiflöde och cirkulation av materia i ekosystem. II. Ett verktyg för produktion av gasformiga biobränslen. https://www.intechopen.com/books/fermentation-processes/anaerobic-digestion-i-a-common-process-ensuring-energy-flow-and-the-circulation-of-matter-in-ecosyst
• Tretter L, Vera, AV. (2005). Alfa-ketoglutaratdehydrogenas: ett mål och en generator av oxidativ stress. Phil. Trans. R. Soc. B. (360) 2335-2345. http://doi.org/10.1098/rstb.2005.1764
• Van Hove, J., Saenz, M., Thomas, J. et al. (2010) Succinyl-CoA Ligase Deficiency: A Mitochondrial Hepatoencephalomyopathy. Pediatr Res 68, 159-164. https://doi.org/10.1203/PDR.0b013e3181e5c3a4
• Zhao, R., Jiang, S., Zhang, L., & Yu, Z. (2019). Mitokondriell elektrontransportkedja, ROS-generering och frikoppling (Review). International Journal of Molecular Medicine. 44, 3-15. https://doi.org/10.3892/ijmm.2019.4188