Bookshelf

Cerebral Cortex

Cerebral cortex upptar den överlägset största ytan av den mänskliga hjärnan och är dess mest slående aspekt. Även känd som neocortex är detta det senast utvecklade området i hjärnan. Faktum är att den enorma expansionen inom området för hjärnbarken antas ha börjat för bara cirka 2 miljoner år sedan, hos de tidigaste medlemmarna av släktet Homo; resultatet i dag är en hjärna som väger ungefär tre gånger mer än vad som skulle kunna förväntas för ett däggdjur av vår storlek. Cortex har fått sitt namn på grund av dess likhet med barken på ett träd, eftersom den täcker ytan på hjärnhalvorna på ett liknande sätt. Dess skrynkliga, invecklade utseende beror på en tillväxtspurt under den fjärde och femte månaden av den embryonala utvecklingen, då hjärnbarkens grå substans expanderar kraftigt i takt med att dess celler växer i storlek. Den stödjande vita substansen växer däremot mindre snabbt, vilket gör att hjärnan får de täta veck och sprickor som är karakteristiska för ett föremål med stor yta som trängs på ett litet utrymme.

Och även om veckningarna i hjärnbarken först verkar vara slumpmässiga, innehåller de flera framträdande utbuktningar, eller gyri, och räfflor, eller sulci, som fungerar som landmärken i vad som i själva verket är en mycket ordnad struktur (vars finare detaljer fortfarande inte är helt kända). Den djupaste rännan sträcker sig från framsidan till baksidan av huvudet och delar upp hjärnan i vänster och höger hjärnhalva. Den centrala sulcus, som löper från mitten av hjärnan utåt både till vänster och till höger, och den laterala sulcus, ett annat spår från vänster till höger som ligger något lägre på halvklotet och mot bakhuvudet, delar ytterligare in varje halvklot i fyra lober: frontal-, parietal-, temporal- och occipitalloberna. En femte lopp, känd som insula, ligger djupt inne i de parietala och temporala loberna och syns inte som en separat struktur på den yttre ytan av hjärnhalvorna.

Två märkbara utbuktningar, den precentrala gyrus och den postcentrala gyrus, har fått sitt namn efter sina positioner precis framför respektive precis bakom den centrala sulcus. I den precentrala gyrus ligger det primära motoriska området, som ansvarar för medvetna rörelser. Från ögonbryn till tår är kroppens rörliga delar ”kartlagda” på detta område av hjärnbarken, där varje muskelgrupp eller lem representeras här av en population av neuroner. På ett kompletterande sätt sköts uppgiften att ta emot förnimmelser från alla delar av kroppen av det primära somatosensoriska området, som ligger i den postcentrala gyrus. Även här kartläggs den mänskliga formen, och precis som i den precentrala gyrus är de områden som ägnas åt handen och munnen oproportionerligt stora. Deras storlek avspeglar det utarbetade kretslopp i hjärnan som möjliggör den mänskliga handens precisionsgrepp, de finmotoriska och sensoriska signaler som krävs för att slå upp ett arpeggio på en fiol eller vässa ett verktyg, och samordningen av läppar, tunga och stämapparat för att producera de mycket godtyckliga och betydelsefulla ljuden i det mänskliga språket.

Närmare observationer av djur och människor efter skador på särskilda ställen i hjärnan tyder på att många områden i hjärnbarken kontrollerar helt specifika funktioner. Ytterligare upptäckter har gjorts genom att stimulera områden i hjärnbarken med en liten elektrisk laddning i experimentella förfaranden eller under operationer; resultatet kan vara en handling i någon del av kroppen (om den motoriska hjärnbarken är involverad) eller (för en sensorisk funktion) ett mönster av elektriska urladdningar i andra delar av hjärnbarken. Noggranna undersökningar har till exempel fastställt att det auditiva området i tinningloben består av mindre regioner som var och en är inställd på olika ljudfrekvenser.

Men för en stor del av hjärnbarken har man inte funnit några sådana direkta funktioner, och under en tid kallades dessa områden för ”tysta” hjärnbarken. Det står nu klart att ”associations”-cortex är ett bättre namn för dem, eftersom de fyller den avgörande rollen att ge mening åt mottagna stimuli, sätta ihop signalerna från olika sensoriska vägar och göra syntesen tillgänglig som upplevd erfarenhet. Om man till exempel inte bara skall uppfatta utan också medvetet förstå ljud, måste det auditiva associationsområdet (strax bakom det egentliga hörselområdet) vara aktivt. I den hemisfär som rymmer tal och andra verbala förmågor – den vänstra hemisfären för de flesta människor – smälter det auditiva associationsområdet samman med det receptiva språkområdet (som också tar emot signaler från det visuella associationsområdet, vilket ger en neuronal grund för läsning samt för förståelse av tal på de flesta språk).

En stor del av associationskortexet återfinns i frontalloberna, som har expanderat snabbast under de senaste cirka 20 000 generationerna (cirka 500 000 år) av människans utveckling. Medicinsk avbildning visar ökad aktivitet i associationskortex efter att andra områden i hjärnan har fått elektrisk stimulering och även före initiering av rörelse. Enligt nuvarande uppgifter är det i associationskortex som vi lokaliserar långsiktig planering, tolkning och organisering av idéer – kanske de mest nyligen utvecklade delarna av den moderna mänskliga hjärnan.

Visuella funktioner upptar occipitalloben, utbuktningen i hjärnans bakre ände. Det primära området för visuell uppfattning är nästan omgivet av det mycket större visuella associationsområdet. I närheten, som sträcker sig in i den nedre delen av tinningloben, finns associationsområdet för visuellt minne – ett specialiserat område i hjärnbarken. Det är uppenbart att denna funktion har varit viktig för en allätande födosökande primat som troligen tillbringat en lång evolutionär period med att röra sig bland utspridda födokällor. (För en redogörelse för de invecklade mekanismer som ligger till grund för djupseende och färgseende, se kapitel 7.)

En mindre specifik typ av funktion har tillskrivits den prefrontala cortexen, som är belägen på den framåtvända delen av frontalloberna. Detta område är genom associationsfibrer förbundet med alla andra regioner i cortex och även med amygdala och thalamus, vilket innebär att även det utgör en del av den ”känslomässiga hjärnan”, det limbiska systemet. Skador på den prefrontala hjärnbarken eller dess underliggande vita substans resulterar i ett märkligt handikapp: patienten lider av en minskad intensitet av känslor och kan inte längre förutse konsekvenserna av saker som sägs eller görs. (Skadan måste vara bilateral för att ge en sådan effekt; om bara den ena hemisfären är skadad kan den andra kompensera och avvärja detta märkliga, potentiellt förlamande sociala underskott). Bland sina andra funktioner är den prefrontala cortexen ansvarig för att hämma olämpligt beteende, för att hålla sinnet fokuserat på mål och för att ge kontinuitet i tankeprocessen.

Långtidsminnet har ännu inte visat sig finnas i någon exklusiv del av hjärnan, men experimentella fynd tyder på att tinningloberna bidrar till denna funktion. Elektrisk stimulering av hjärnbarken i detta område ger upphov till känslor av déjà vu (”redan sett”) och dess motsats, jamais vu (”aldrig sett”); det framkallar också bilder av scener som bevittnats eller tal som hörts i det förflutna. Att associationsområdena för syn och hörsel och språkområdena alla ligger i närheten kan tyda på vägar för lagring och återvinning av minnen som innefattar flera typer av stimuli.

Språkfunktionen i sig är inrymd i den vänstra hemisfären (i de flesta fall), på flera diskreta platser i hjärnbarken.

Det expressiva språkområdet, som ansvarar för talproduktion, finns mot mitten av frontalloben; detta kallas också för Brocas område, efter den franske anatom och antropolog från mitten av 1800-talet som var bland de första att observera skillnader i funktion mellan vänster och höger hjärnhalva. Det receptiva språkområdet, som ligger nära korsningen mellan parietal- och temporalloben, gör det möjligt för oss att förstå både talat och skrivet språk, enligt beskrivningen ovan. Detta kallas ofta Wernickes område, efter den tyske neurologen Karl Wernicke, som i slutet av 1800-talet lade grunden för en stor del av vår nuvarande förståelse av hur hjärnan kodar och avkodar språk. Ett knippe nervfibrer förbinder Wernickes område direkt med Brocas område. Denna täta koppling är viktig, eftersom innan något tal överhuvudtaget kan uttalas måste dess form och lämpliga ord först sammanställas i Wernickes område och sedan vidarebefordras till Brocas område för att mentalt översättas till de nödvändiga ljuden; först därefter kan det passera till den kompletterande motoriska hjärnbarken för röstproduktion.

För nio av tio högerhänta personer och nästan två tredjedelar av alla vänsterhänta personer är språkförmågan placerad i den vänstra hemisfären. Ingen vet varför det skulle finnas denna asymmetriska fördelning snarare än en jämn balans eller, för den delen, en konsekvent placering av språket i den vänstra hjärnan. Vad som står klart är att den hjärnhalva som inte innehåller språkförmåga i samtliga fall har nyckeln till andra funktioner av mindre distinkt och mer holistisk karaktär. Uppskattningen av former och texturer, erkännandet av en rösts klangfärg och förmågan att orientera sig i rummet tycks alla ligga här, liksom musikalisk talang och uppskattning – en mängd uppfattningar som inte lämpar sig väl för analys i ord.

Den begränsade specialiseringen av de två hjärnhalvorna är effektiv när det gäller användningen av utrymmet: den ökar hjärnans funktionella förmågor utan att öka dess volym. (Skallen hos det mänskliga spädbarnet är enligt beräkningar redan så stor som kan rymmas genom förlossningskanalen, som i sin tur begränsas av de skelettmässiga kraven för upprättstående gång). Dessutom möjliggör det bilaterala arrangemanget en viss flexibilitet om den ena hjärnhalvan skadas; ofta kan den andra hjärnhalvan kompensera i viss utsträckning, beroende på i vilken ålder skadan inträffar (en ung, fortfarande utvecklande hjärna anpassar sig lättare).

De två hjärnhalvorna är huvudsakligen förbundna med varandra genom ett tjockt knippe nervfibrer som kallas corpus callosum, eller ”den hårda kroppen”, på grund av dess sega konsistens. Ett mindre knippe, anterior commissure, förbinder bara de två tinningloberna. Även om corpus callosum är ett bra landmärke för studenter som studerar hjärnans anatomi har dess bidrag till beteendet varit svårt att fastställa. Patienter hos vilka corpus callosum har skurits av (ett sätt att lindra epilepsi genom att begränsa anfallen till en sida av hjärnan) går till vardags utan att det påverkar deras beteende. Noggranna tester visar att det finns en klyfta mellan förnimmelser som bearbetas av den högra hjärnhalvan och språkcentrumen i den vänstra hjärnhalvan – en person med avklippt corpus callosum kan t.ex. inte namnge ett föremål som placeras osynligt i den vänstra handen (eftersom stimuli som uppfattas av den vänstra kroppshalvan bearbetas i den högra hemisfären). På det hela taget verkar det dock som om den massiva korsning av nervfibrer som sker i hjärnstammen är helt tillräcklig för de flesta syften, åtminstone de som har med överlevnad att göra.

Trots att hjärnbarken är ganska tunn, med ett djup på mellan 1,5 och 4 millimeter (mindre än 3/8 tum), innehåller den inte mindre än sex lager. Från den yttre ytan och inåt är dessa det molekylära skiktet, som till största delen består av knutpunkter mellan neuroner för utbyte av signaler; det yttre granulära skiktet, huvudsakligen interneuroner, som fungerar som kommunicerande nervkroppar inom en region; ett yttre pyramidalskikt, med storvuxna ”huvudceller” vars axoner sträcker sig in i andra regioner; Ett inre granulärt skikt, som är den huvudsakliga slutpunkten för fibrer från thalamus, ett andra inre pyramidalt skikt, vars celler riktar sina axoner främst mot strukturer under hjärnbarken, och ett multiformt skikt, som återigen innehåller huvudceller, som i detta fall riktar sig mot thalamus. Lagren varierar i tjocklek på olika ställen i hjärnbarken; till exempel är de granulära lagren (lager 2 och 4) mer framträdande i det primära sensoriska området och mindre framträdande i det primära motoriska området.