Respirație celulară

Respirație celulară
n.
ˈsɛljʊlə ɹɛspɪˈɹeɪʃən
Definiție: O serie de procese metabolice care au loc în interiorul unei celule, în care energia biochimică este recoltată din substanța organică (de exemplu, glucoza) și apoi stocată în biomolecule purtătoare de energie (de ex. ATP) pentru a fi utilizată în activități ale celulei care necesită energie

Respirația celulară Definiție

Funcția principală a respirației celulare este de a descompune glucoza pentru a forma energie. În termeni simpli, respirația celulară poate fi definită ca o serie de procese metabolice care au loc în interiorul unei celule. Energia biochimică este recoltată din substanțe organice (de exemplu, glucoza) și apoi stocată în biomolecule purtătoare de energie (de exemplu, adenozin trifosfat sau ATP) pentru a fi utilizată în activitățile care necesită energie ale celulei.

Prezentare generală a respirației celulare

Respirația celulară are loc în celulele tuturor organismelor vii. Ea este vitală deoarece furnizează energia necesară pentru menținerea vieții. Procesul este realizat atât de celulele procariote, cât și de cele eucariote. În cazul celulelor procariote, se desfășoară în citoplasma celulară, în timp ce în cazul celulelor eucariote începe în citosol, apoi se desfășoară în mitocondrii. La eucariote, cele 4 etape ale respirației celulare includ glicoliza, reacția de tranziție (oxidarea piruvatului), ciclul Krebs (cunoscut și sub numele de ciclul acidului citric) și fosforilarea oxidativă prin lanțul de transport al electronilor.

Procesul se numește respirație celulară deoarece celula pare să „respire” într-un mod în care preia oxigenul molecular (ca acceptor de electroni) și eliberează dioxid de carbon (ca produs final). Prin urmare, procesul este descris ca fiind aerob. Atunci când acceptorul final de electroni nu este oxigenul, procesul este descris ca fiind anaerob.

Un tip de respirație anaerobă este efectuat în principal de organisme anaerobe (de exemplu, bacterii anaerobe) care folosesc anumite molecule ca acceptori de electroni în locul oxigenului.

Într-un alt proces anaerob, cum ar fi fermentația, piruvatul nu este metabolizat în același mod ca un tip de respirație aerobă. Piruvatul nu este transportat în mitocondrie. Mai degrabă, rămâne în citoplasmă, unde poate fi transformat într-un produs rezidual care este eliminat din celulă.

Respirația celulară este esențială atât pentru celulele eucariote, cât și pentru cele procariote, deoarece energia biochimică este produsă pentru a alimenta multe procese metabolice, cum ar fi biosinteza, locomoția și transportul de molecule prin membrane.

Locația respirației celulare

Respirația celulară are loc atât în citosolul cât și în mitocondriile celulelor. Glicoliza are loc în citosol, în timp ce oxidarea piruvatului, ciclul Krebs și fosforilarea oxidativă au loc în mitocondrie. Figura 1 prezintă locațiile principalelor reacții biochimice implicate în respirația celulară.

Energia produsă de mitocondrie este stocată ca energie potențială în molecule numite adenozin trifosfat (ATP). Principala substanță chimică produsă în respirația celulară este ATP. ATP este unitatea standard în care este stocată energia eliberată în timpul respirației. Mitocondria poate fi recunoscută ca fiind „centrala electrică” a celulei datorită rolului său major în respirația celulară. Mitocondria conține o serie de enzime care ajută în acest proces. Aceste organite conțin 2 membrane – o membrană externă și o membrană internă. Spațiul dintre aceste membrane este cunoscut sub numele de spațiu intermembranar. Membrana externă conține multe proteine cunoscute sub numele de porine și este permeabilă la molecule și ioni (de exemplu, ATP). Membrana internă conține complexe implicate în etapa lanțului de transport al electronilor din cadrul respirației celulare, care va fi descrisă mai detaliat mai jos.

Dacă respirația celulară are loc în prezența oxigenului, este cunoscută ca respirație aerobă. Dacă are loc în absența oxigenului, este cunoscută sub numele de respirație anaerobă.

Reacțiile catalizate de enzime sunt responsabile de descompunerea moleculelor organice (de obicei carbohidrați sau grăsimi). În timpul acestor reacții enzimatice, o cantitate mică de energie este canalizată în molecule de ATP.

ATP se găsește în fiecare celulă vie și poate relocaliza energia acolo unde este nevoie de ea. Energia poate fi eliberată din ATP prin desfosforilarea sa în adenozin difosfat (ADP). A se vedea figura 2 pentru structura ATP.

Care este rolul oxigenului în respirația celulară?

Oxigenul este utilizat în respirația celulară. Este o moleculă diatomică (adică este formată din două molecule de oxigen unite printr-o legătură covalentă) și este electronegativă, ceea ce înseamnă că atrage perechi de electroni de legătură. Pe măsură ce atrage electronii spre ea, eliberează energie din legăturile chimice. Energia potențială din alimentele noastre este combinată cu oxigenul și creează produse de dioxid de carbon (CO2) și apă (H2O) care eliberează energie pentru a forma molecula ATP. De exemplu, glucoza monosacaridică, (cea mai de bază formă de carbohidrat) poate fi combinată cu oxigenul. Electronii de mare energie care se găsesc în glucoză sunt transferați la oxigen și se eliberează energie potențială. Energia este stocată sub formă de ATP. Acest proces final al respirației celulare are loc pe membrana interioară a mitocondriilor. În loc ca toată energia să fie eliberată deodată, electronii coboară pe lanțul de transport al electronilor. Energia este eliberată în bucăți mici și această energie este utilizată pentru a forma ATP. Vedeți mai jos pentru a înțelege mai multe despre etapele respirației celulare, inclusiv lanțul de transport al electronilor.

Tipuri de respirație celulară

Respirația celulară poate fi scrisă ca ecuații chimice. Mai jos sunt prezentate exemple de respirație aerobă și respirație celulară anaerobă: fermentația acidului lactic și fermentația alcoolică.

Respirația aerobă

Majoritatea procariotelor și eucariotelor utilizează procesul de respirație aerobă. După cum s-a menționat mai sus, este procesul de respirație celulară în prezența oxigenului. Apa și dioxidul de carbon sunt produsele finale ale acestei reacții, împreună cu energia. Un exemplu de ecuație a respirației aerobice poate fi văzut în figura 3.

Fermentația acidului lactic

În fermentația acidului lactic, zaharurile cu 6 atomi de carbon, cum ar fi glucoza, sunt transformate în energie sub formă de ATP. Cu toate acestea, în timpul acestui proces se eliberează, de asemenea, lactat, care în soluție devine acid lactic. A se vedea figura 4 pentru un exemplu de ecuație a fermentării acidului lactic. Aceasta poate avea loc în celulele animale (cum ar fi celulele musculare), precum și în unele procariote. La om, acumularea de acid lactic în mușchi poate apărea în timpul exercițiilor fizice viguroase, atunci când oxigenul nu este disponibil. Calea de respirație aerobă este comutată pe calea de fermentare a acidului lactic în mitocondrii care, deși produce ATP, nu este la fel de eficientă ca respirația aerobă. Acumularea de acid lactic în mușchi poate fi, de asemenea, dureroasă.

Fermentația alcoolică

Fermentația alcoolică (cunoscută și sub numele de fermentație etanolică) este un proces care transformă zaharurile în alcool etilic și dioxid de carbon. Ea este realizată de drojdii și de unele bacterii. Fermentația alcoolică este utilizată de oameni în procesul de fabricare a băuturilor alcoolice, cum ar fi vinul și berea. În timpul fermentației alcoolice, zaharurile sunt descompuse pentru a forma molecule de piruvat într-un proces cunoscut sub numele de glicoliză. Două molecule de acid piruvic sunt generate în timpul glicolizei unei singure molecule de glucoză. Aceste molecule de acid piruvic sunt apoi reduse la două molecule de etanol și două molecule de dioxid de carbon. Piruvatul poate fi transformat în etanol în condiții anaerobe, unde începe prin a se transforma în acetaldehidă, care eliberează dioxid de carbon, iar acetaldehida este transformată în etanol. În fermentația alcoolică, acceptorul de electroni NAD+ este redus pentru a forma NADH, iar acest schimb de electroni ajută la generarea de ATP. În figura 5 este prezentată o ecuație a fermentației alcoolice.

Metanogeneza

Metanogeneza este un proces realizat numai de bacteriile anaerobe. Aceste bacterii aparțin filumului Euryarchaeota și includ Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales și Methanosarcinales. Metanogenele apar numai în mediile sărace în oxigen, cum ar fi sedimentele, mediile acvatice și în tractul intestinal al mamiferelor. Există 3 căi de metanogeneză:

(1) Metanogeneza acetoclastică. Acest proces implică activarea acetatului în acetil-coenzima A (acetil-CoA), din care o grupare metil este apoi transferată în calea centrală a metanogenezei. Metanogenii acetoclastici scindă acetatul în felul următor:

CH3COOH (acetat) -> CO2 (dioxid de carbon) + CH4 (metan)

Metanogeneza acetoclastică este realizată de Methanosarcina și Methanosarcinales și se găsește cel mai adesea în sedimentele de apă dulce. Aici, se crede că acetatul contribuie la aproximativ două treimi din formarea totală de metan de pe Pământ pe bază anuală.

(2) Metanogeneza metiltrofică. În metanogeneza metilotrofică, metanolul sau metilaminele servesc drept substrat în locul acetatului. Acest proces poate fi observat în sedimentele marine, unde se găsesc substraturi metilate. Unele metanosarcinale acetoclastice și cel puțin un membru al Methanomicrobiales pot folosi, de asemenea, această a doua cale.

(3) Metanogeneza hidrogenotrofă. În cele din urmă, metanogeneza hidrogenotrofică este un proces care este utilizat de Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales și Methanosarcinales (adică toate cele cinci ordine). În această reacție, metanogenele hidrogenotrofe folosesc hidrogenul pentru reducerea dioxidului de carbon, a monoxidului de carbon sau a formiatului, după cum urmează:

4H2 (Hidrogen) + CO2 (Dioxid de carbon) -> CH4 (Metan) + 2H2O (Apă)

Deși metanogeneza este un tip de respirație, nu se folosește un lanț obișnuit de transport al electronilor. În schimb, metanogenii se bazează pe mai multe coenzime, inclusiv coenzima F420, care este implicată în activarea hidrogenului, și coenzima M, care este implicată în reducerea terminală a grupărilor CH3 în metan (Figura 6.).

Etapele respirației celulare

Există 4 etape ale procesului de respirație celulară. Acestea sunt Glicoliza, reacția de tranziție, ciclul Krebs (cunoscut și sub numele de ciclul acidului citric) și lanțul de transport al electronilor cu chemiosmoză.

Glicoliza

Semnificația literală a glicolizei este „scindarea zahărului”. Glykos vine de la cuvântul grecesc ‘dulce’, iar lysis înseamnă ‘a scinda’. Glicoliza este o serie de reacții care extrag energie din glucoză prin scindarea acesteia în 2 molecule de piruvat. Glicoliza este o cale biochimică care a evoluat cu mult timp în urmă și se găsește în majoritatea organismelor. În organismele care efectuează respirația celulară, glicoliza este prima etapă a procesului. Cu toate acestea, glicoliza nu are nevoie de oxigen și multe organisme anaerobe au, de asemenea, această cale.

Înainte de a începe glicoliza, glucoza trebuie să fie transportată în celulă și fosforilată. La majoritatea organismelor, acest lucru are loc în citosol. Cel mai comun tip de glicoliză este calea Embden-Meyerhof-Parnas (calea EMP), descoperită de Gustav Embden, Otto Meyerhof și Jakub Karol Parnas. Glicoliza se referă și la alte căi, una dintre aceste căi descrise este calea Entner-Doudoroff. Acest articol se concentrează asupra căii EMP.

Calea Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) a glicolizei

Calea glicolizei poate fi separată în două faze:

1. Faza de investiție – se consumă ATP.
2. Faza de recuperare – se produce ATP.

Glicoliza are loc în 10 etape. Vezi figura 7. pentru o reprezentare schematică a glicolizei.

Etapa 1.

Enzima hexokinaza fosforilează glucoza folosind ATP pentru a transfera un fosfat la molecula de glucoză pentru a forma glucoză-6-fosfat. Această reacție reține glucoza în interiorul celulei.

Etapa 2.

Glucoza-6-fosfat este izomerizată în fructoză-6-fosfat. Acest lucru implică transformarea unei aldoze în cetoză. Enzima fosfoglucoză izomeraza catalizează această reacție. O moleculă de ATP furnizează gruparea fosfat.

Etapa 3.

Fosfofructokinaza (PFK), cu magneziu ca și cofactor, fosforilează glucoza-6-cinaza în fructoză 1,6-bisfosfat. Această enzimă catalizează transferul unei grupări fosforil de la ATP la fructoză-6-fosfat. Această reacție produce ADP și fructoză 1,6-bisfosfat.

Importanța fosfofructokinazei (PFK)

PFK este o enzimă importantă în reglarea glicolizei. Un raport ridicat între ADP și ATP va duce la inhibarea PFK și, prin urmare, la inhibarea glicolizei. Monofosfatul de adenozină (AMP) este un regulator pozitiv al PFK. Atunci când nivelurile de ATP sunt scăzute, se generează mai mult ATP prin transformarea moleculelor de ADP în ATP și AMP. Atunci când nivelurile de ATP sunt ridicate, PFK este inhibată, încetinind astfel procesul de glicoliză. Acidul citric este, de asemenea, cunoscut pentru că inhibă acțiunea PFK.

Aceste prime 3 etape ale glicolizei au consumat în total 2 molecule de ATP; de aceea este cunoscută ca faza de investiție.

Etapa 4.

Enzima aldolază este utilizată pentru a scinda fructoza 1, 6-bisfosfat în gliceraldehidă-3-fosfat (GAP) și dihidroxiacetonă fosfat (DHAP).

Etapa 5.

Triosefosfat izomeraza reorganizează DHAP în GAP. GAP este singura moleculă care continuă în calea glicolitică. În acest moment există două molecule de GAP, următorii pași sunt pentru a se transforma complet în piruvat.

Etapa 6.

În primul rând, GAP este oxidat de coenzima nicotinamidă adenină dinucleotidă (NAD) și apoi este fosforilat prin adăugarea unei grupări fosfat liber de către enzima Gliceraldehidă-3-fosfat dehidrogenază (GAPDH). GAPDH are o formă care îi permite să mențină GAP într-o conformație care permite moleculei de NAD să extragă hidrogen de pe ea. Acest lucru are ca rezultat transformarea NAD în NADH. Gruparea fosfat atacă apoi molecula GAP și o eliberează din enzimă pentru a obține 1,3 bifosfoglicerat, NADH și un atom de hidrogen.

Etapa 7.

Fosfoglicerat kinaza (PGK) cu ajutorul magneziului transformă 1,3 bifosfogliceratul în 3-fosfoglicerat prin îndepărtarea unei grupări fosfat. Fosfatul este transferat la o moleculă de ADP care produce o moleculă de ATP.

Etapa 8.

Mutaza de fosfoglicerat rearanjează poziția grupei fosfat de pe 3-fosfoglicerat permițându-i să devină 2-fosfoglicerat.

Etapa 9.

2-fosfogliceratul este transformat în fosfoenolpiruvat (PEP) de către enzima enolază. Enolază deshidratează 2 molecule de fosfoglicerat prin eliminarea apei.

Etapa 10.

În cele din urmă, piruvat kinaza transferă un fosfat de la PEP la ADP, obținând ATP și piruvat.

Reacția de tranziție

În respirația aerobă, reacția de tranziție are loc în mitocondrii. Piruvatul iese din citoplasmă și intră în matricea mitocondrială. În condiții anaerobe, piruvatul va rămâne în citoplasmă și va fi utilizat în schimb în fermentarea acidului lactic. Scopul reacției de tranziție este de a transfera piruvatul în acetil CoA, producând dioxid de carbon și NADH. Pentru fiecare singură moleculă de glucoză se generează 2 molecule de CO2 și NADH (Figura 8).

Ce este ciclul Krebs?

Ciclul Krebs, sau cunoscut și sub numele de ciclul acidului citric, a fost descoperit de Hans Adolf Krebs în 1937. Acesta poate fi descris ca fiind o cale metabolică ce generează energie. Acest proces are loc în matricea mitocondrială, unde piruvatul a fost importat în urma glicolizei. Printre produsele finale ale ciclului Krebs se numără 2 molecule de CO2, 3 molecule de NADH, 1 moleculă de FADH2 și 1 moleculă de GTP. Acești produse sunt generate pentru fiecare moleculă de piruvat. Produsele ciclului Krebs alimentează lanțul de transport al electronilor și fosforilarea oxidativă. Acetil CoA intră în ciclul Krebs după ce a avut loc reacția de tranziție (transformarea piruvatului în acetil CoA). A se vedea figura 9. pentru schema schematică a ciclului Krebs.

Ciclul Krebs are 8 etape. Mai jos sunt trecute în revistă unele dintre părțile principale ale acestor etape:

Etapa 1.

Acetil CoA se unește cu oxaloacetatul eliberând grupul CoA și producând citrat, o moleculă cu șase atomi de carbon. Enzima implicată în acest proces este citrat-sintetaza.

Etapa 2.

Citratul este transformat în izocitrat de către enzima aconitază. Aceasta implică eliminarea apoi adăugarea de apă.

Etapa 3.

În primul rând, gruparea OH secundară a izocitratului este oxidată de coenzima NAD+ și se formează o cetonă. Cetona este apoi decarboxilată (adică se elimină CO2) de către izocitrat dehidrogenază, lăsând în urmă alfa-cetoglutarat care este o moleculă cu 5 atomi de carbon. Isocitrat dehidrogenazei, are un rol central în reglarea vitezei ciclului Krebs ciclul acidului citric.

Etapa 4.

Decarboxilarea oxidativă are loc de către alfa-cetoglutarat dehidrogenază. Această enzimă catalizează conversia α-cetoglutaratului în succinil-CoA și produce NADH care livrează electroni către lanțul respirator.

Etapa 5.

Succinil-CoA este transformată în succinilfosfat și apoi în succinat. Succinat tiokinaza (alte denumiri includ succinat sintetaza și succinil coenzima A sintetază), transformă succinil-CoA în succinat și coenzima A liberă. De asemenea, transformă ADP în ATP sau guanosin difosfat (GDP) în guanosin trifosfat (GTP). În primul rând, coenzima A la nivelul grupei succinil este înlocuită cu un ion fosfat de hidrogen. Succinil fosfatul de succinil transferă apoi reziduul său de acid fosforic la guanosin difosfat (GDP), astfel încât se produc GTP și succinat.

Etapa 6

Succinatul este oxidat în fumarat de către succinat dehidrogenază. Flavin adenin dinucleotida (FAD) este coenzima legată de succinat dehidrogenază. FADH2 se formează prin îndepărtarea a 2 atomi de hidrogen din succinat. Aceasta eliberează energie suficientă pentru a reduce FAD. FADH rămâne legat de succinat dehidrogenază și transferă electronii direct către lanțul de transport al electronilor. Succinat dehidrogenaza realizează acest proces în interiorul membranei interne mitocondriale care permite acest transfer direct al electronilor.

Etapa 7

L-malatul se formează prin hidratarea fumaratului. Enzima implicată în această reacție este fumarazei.

Etapa 8

În etapa finală, L-malatul este oxidat pentru a forma oxaloacetat de către malat dehidrogenază. O altă moleculă de NAD+ este redusă la NADH în timpul acestui proces.

Lanțul de transport al electronilor și chemiosmoza

Lanțul de transport al electronilor este etapa finală a respirației celulare. Are loc pe membrana mitocondrială internă și constă din mai mulți purtători de electroni. Scopul lanțului de transport al electronilor este de a forma un gradient de protoni care produce ATP. Acesta mută electronii de la NADH la FADH2 la oxigenul molecular prin pomparea protonilor din matricea mitocondrială în spațiul intermembranar, ceea ce duce la reducerea oxigenului în apă. Prin urmare, rolul oxigenului în respirația celulară este acela de acceptor final de electroni. Este demn de remarcat faptul că este posibil ca lanțul de transport de electroni al procariotelor să nu necesite oxigen. Alte substanțe chimice, inclusiv sulfatul, pot fi folosite ca acceptori de electroni în locul oxigenului.

Complecșii implicați în lanțul de transport al electronilor

În lanțul de transport al electronilor sunt implicați patru complexe proteice. Complexul I sau NADH-ubichinonă oxidoreductaza transferă electronii de la NADH la coenzima Q (ubichinonă). Complexul II sau succinat dehidrogenaza primește FADH2 care se găsește, de asemenea, în ciclul Krebs. FADH2 își transferă electronii către proteinele de fier-sulfură din cadrul complexului II, care apoi transmit electronii către coenzima Q, la fel ca în cazul complexului I. Acești electroni sunt apoi transferați către restul complexelor și proteinelor. Printre acestea se numără complexele II, III, IV, citocromul c și coenzima Q. Aceștia sunt trecuți în membrana mitocondrială interioară, care eliberează lent energie. Lanțul de transport al electronilor folosește scăderea energiei libere pentru a pompa ionii de hidrogen din matrice în spațiul intermembranar din membranele mitocondriale. Acest lucru creează un gradient electrochimic pentru ionii de hidrogen. Energia din acest gradient este utilizată pentru a genera ATP din ADP și fosfat anorganic (Pi) prin intermediul complexului ATP-sintetază. În general, produsele finale ale lanțului de transport al electronilor sunt ATP și apa. A se vedea figura 10. pentru un rezumat al lanțului de transport al electronilor.

Chemiosmoza

Procesul descris mai sus în lanțul de transport al electronilor în care un gradient de ioni de hidrogen este format de lanțul de transport al electronilor este cunoscut sub numele de chemiosmoză. După ce gradientul este stabilit, protonii difuzează în josul gradientului prin ATP-sintetază. Fluxul de hidrogeni catalizează împerecherea fosfatului cu ADP, formând ATP (figura 11). Chemiosmoza a fost descoperită de biochimistul britanic Peter Mitchell. De fapt, el a primit premiul Nobel pentru chimie în 1978 pentru munca sa în acest domeniu și pentru sinteza ATP.

Ce sunt produsele respirației celulare?

Procesele biochimice ale respirației celulare pot fi trecute în revistă pentru a rezuma produsele finale la fiecare etapă. În timpul glicolizei, reactanții inițiali sunt glucoza și 2 molecule de ATP, rezultând produșii finali piruvat, ATP și NADH.

În timpul reacției de tranziție, substratul piruvat duce la formarea produșilor CoA, NADH și CO2. În ciclul Krebs, acetil CoA și oxaloacetatul duc la formarea produselor finale oxaloacetat, NADH, ATP, FADH2 și CO2. În cele din urmă, în etapa lanțului de transport al electronilor din cadrul respirației celulare, NADH, FADH2, ADP și fosfat sunt substraturile, iar produsele rezultate sunt NAD, FAD și ATP.