musculare

țesut corporal al musculaturii scheletice și viscerale. Mușchii permit animalelor și omului să îndeplinească funcții fiziologice foarte importante, cum ar fi mișcarea corpului sau a părților sale individuale, circulația sângelui, respirația, trecerea chimului prin organele digestive, menținerea tonusului vascular și excreția.

Funcția contractilă a tuturor tipurilor de mușchi se datorează transformării energiei chimice din anumite procese biochimice în lucru mecanic. Această transformare are loc în interiorul fibrelor musculare. Cu toate acestea, contracția mușchilor scheletici și viscerali este doar un caz particular al unui fenomen mai general – activitatea mecanochimică a structurilor vii. Cele mai variate manifestări ale acestei activități, de exemplu, contracția cozii unui spermatozoid, mișcarea ciliilor la infuzori, disjuncția cromozomilor în timpul mitozei și injectarea ADN-ului de fag în bacterii, par să se bazeze pe același mecanism molecular. Acest mecanism comun implică o modificare a conformației sau a poziției relative a structurilor fibrilare din proteinele contractile.

Clasificare. Morfologii disting două tipuri principale de mușchi: striat și neted. Mușchii striați includ întreaga musculatură scheletală, care face posibilă mișcarea voluntară la animalele vertebrate și la om; mușchii limbii și treimea superioară a esofagului; mușchiul cardiac, sau miocardul, care are o compoziție proteică și o natură contractilă unică; și mușchii artropodelor și ai unor alte nevertebrate. Mușchii netezi alcătuiesc cea mai mare parte a musculaturii nevertebratelor. La animale și la om, straturile musculare ale viscerelor și ale pereților vaselor de sânge sunt, de asemenea, alcătuite din mușchi netezi. Aceste straturi musculare participă la cele mai importante funcții fiziologice. Unii histologi disting un al treilea tip de mușchi la nevertebrate, mușchiul cu striație dublă oblică.

ELEMENTE STRUCTURALE. Toate tipurile de mușchi sunt alcătuite din fibre musculare. Fibrele musculare striate din mușchii scheletici formează mănunchiuri unite între ele prin straturi de țesut conjunctiv. Extremitățile fibrelor musculare se împletesc cu fibrele tendinoase, iar prin această combinație tensiunea musculară este transmisă la oasele scheletului. Fibrele musculare striate sunt celule gigantice, polinucleate, cu diametrul cuprins între 10 și 100 μ. Ele sunt frecvent la fel de lungi ca mușchii înșiși, ajungând la o lungime de 12 cm la unii mușchi umani. Fibra este acoperită de un înveliș elastic, sau sarcolemă. Celula este umplută cu o sarcoplasmă care conține organite precum mitocondriile, ribozomii, tubulii și vacuolele reticulului sarcoplasmatic și ale sistemului T, precum și diverși corpuri de incluziune.

Sarcoplasma conține de obicei mănunchiuri de numeroase structuri filiforme, miofibrilele, care sunt, de asemenea, striate transversal, ca și mușchii din care fac parte. Miofibrilele au o grosime cuprinsă între 0,5 μ și câțiva microni. Fiecare miofibrilă este împărțită în câteva sute de segmente, cu o lungime de 2,5 până la 3 μ, numite sarcomeri. Fiecare sarcomer este format, la rândul său, din benzi alternante care diferă ca densitate optică și care conferă miofibrilelor și fibrei musculare în ansamblu o striație caracteristică care poate fi clar observată la un microscop cu contrast de fază. Benzile mai întunecate sunt birefringente și se numesc benzi anizotrope, sau benzi A. Benzile mai deschise nu au această capacitate și se numesc benzi izotrope, sau benzi I. Mijlocul benzii A este ocupat de o zonă de birefringență mai slabă, zona H. Banda I este împărțită în cele două jumătăți egale ale membranei întunecate Z, care separă un sarcomer de altul. Fiecare sarcomer are două tipuri de filamente, care constau din proteinele musculare miozină groasă și actină subțire.

Fibrele musculare netede au o structură oarecum diferită. Ele sunt celule mononucleare în formă de fus, fusiforme, lipsite de striații încrucișate. Ele au de obicei o lungime de 50-250 μ și o lățime de 4-8 μ. Fibrele musculare netede uterine au o lungime de 500 m μ. Miofilamentele mușchiului neted nu sunt, de obicei, combinate în miofibrile separate, ci sunt dispuse pe lungimea fibrei sub forma a numeroase filamente simple de actină. Nu există un sistem ordonat de filamente de miozină în celulele musculare netede. Fibrele de tropomiozină A din musculatura netedă a moluștelor par să joace un rol major în îndeplinirea funcției de obturator (închiderea cochiliei).

COMPOZIȚIA CHIMICĂ. Compoziția chimică a mușchilor variază în funcție de specie, de vârsta animalului, de tipul și starea funcțională a mușchiului și de alți câțiva factori. Principalii constituenți ai mușchilor striați umani și animali sunt prezentați în tabelul 1.

În medie, apa constituie 75 la sută din greutatea umedă a mușchiului. Proteinele reprezintă cea mai mare parte din masa solidă. Se face o distincție între proteinele contractile miofibrilare (miozina și actina și complexul lor -actomiozina-tropomiozina, α și β actinele, troponina și altele) și proteinele sarcoplasmatice (globulina X, miogenii, pigmenții respiratori – cum ar fi mioglobina -, nucleoproteinele și enzimele care participă la procesele metabolice din mușchi). Compușii extractivi care participă la metabolism și îndeplinesc funcția contractilă a mușchiului sunt cei mai importanți dintre compușii rămași în fibra musculară. Printre aceștia se numără ATP, fosfocreatina, carnosina și anserina; fosfolipidele, care joacă un rol major în metabolism și în formarea microstructurilor celulare; substanțele lipsite de azot, de exemplu, glicogenul și produsele sale de descompunere (glucoză, acid lactic etc.), grăsimile neutre și colesterolul; și, în sfârșit, sărurile de sodiu, potasiu, calciu și magneziu. Mușchii netezi diferă semnificativ în compoziția chimică față de mușchii striați, având un conținut mai mic de actomiozină, proteină contractilă, precum și de compuși cu conținut ridicat de energie și dipeptide.

CARACTERISTICI FUNCȚIONALE ALE MUȘCHILOR STRIAȚI. Mușchii striați sunt bogat aprovizionați cu nervii prin care activitatea musculară este reglată de la centrele nervoase. Cei mai importanți sunt nervii motori, care conduc impulsurile către mușchi, determinându-i să se excite și să se contracte; nervii senzitivi, prin care informațiile despre starea mușchilor ajung la centrele nervoase; și fibrele adaptatotrofe ale sistemului nervos simpatic, care acționează asupra metabolismului și încetinesc apariția oboselii musculare.

Combinația dintre un nerv motor și grupul de fibre musculare pe care îl inervează se numește unitate motorie. Fiecare ramură a unui nerv motor dintr-o unitate motorie se extinde la o fibră musculară separată. Toate fibrele musculare care constituie o astfel de unitate se contractă aproape simultan atunci când sunt excitate. Impulsul nervos determină eliberarea unui mediator, acetilcolina, la capătul nervului motor. Acetilcolina reacționează apoi cu receptorul de colină de pe membrana postsinaptică. Acest lucru crește permeabilitatea membranei la ionii de sodiu și potasiu, determinând depolarizarea membranei: apare un potențial postsinaptic. Un val de electronegativitate apare apoi în porțiunile adiacente ale membranei fibrei musculare scheletice și se propagă de-a lungul fibrei musculare, de obicei cu o viteză de câțiva metri pe secundă.

Proprietățile elastice ale mușchilor se modifică ca urmare a excitației. Dacă punctele de atașare ale mușchiului nu sunt fixate rigid, mușchiul se contractă, efectuând un lucru mecanic. Dacă punctele de atașare ale mușchiului sunt fixate, în mușchi se dezvoltă tensiune. Între originea excitației și apariția unui val de contracție sau de tensiune se scurge o perioadă de latență. Contracția musculară este însoțită de o degajare de căldură care continuă o perioadă de timp chiar și după ce mușchiul se relaxează.

Mușchii mamiferelor și ai omului pot fi constituiți din fibre musculare lente (roșii), care conțin mioglobina, pigmentul respirator, și fibre rapide (albe), care nu conțin mioglobină. Fibrele rapide și lente diferă între ele atât în ceea ce privește viteza de conducere a undei contractile, cât și în ceea ce privește durata undei. La mamifere, durata undei de contracție în fibrele lente este de cinci ori mai mare decât în fibrele rapide, dar viteza de conducere este doar la jumătate din cea a fibrelor rapide.

Chiar toți mușchii scheletici sunt de tip mixt, adică conțin atât fibre rapide, cât și lente. În funcție de natura stimulului, poate apărea fie contracția unică (sau fazică) a fibrelor musculare, fie contracția tetanică (sau prelungită). Tetania apare atunci când o serie de stimulări ajunge la un mușchi la o rată atât de mare încât fiecare stimulare succesivă lasă totuși mușchiul în stare de contracție, provocând o suprapunere a undelor contractile. N. E. Vbedenskii a descoperit că mărirea ratei de stimulare intensifică tetania, dar numai până la o anumită limită, pe care a numit-o „optim”. Creșterea în continuare a ratei de stimulare diminuează contracția tetanică până la „pesimum”. Apariția tetaniei este importantă în contracția fibrelor musculare lente. În mușchii cu o predominanță de fibre rapide, contracția maximă rezultă de obicei din suprapunerea contracțiilor de la toate acele unități motorii care sunt active simultan. Pentru a realiza acest lucru, impulsurile nervoase ajung, de obicei, la aceste unități motorii în mod asincron.

Mușchii triști conțin, de asemenea, un al treilea tip de fibre, fibrele pur tonice, care sunt deosebit de bine reprezentate în mușchii amfibienilor și reptilelor. Fibrele tonice ajută la menținerea unui tonus muscular continuu. Contracțiile tonice sunt contracții coordonate, cu dezvoltare lentă, capabile să persiste mult timp fără o pierdere semnificativă de energie. Mușchii în contracție tonică manifestă o rezistență continuă la orice forță externă care este aplicată în vederea dilatării unui organ muscular. Fibrele tonice reacționează la un impuls nervos cu o undă contractilă numai la locul de stimulare. Cu toate acestea, datorită numărului mare de plăci terminale motorii – locurile de stimulare – o fibră tonică poate totuși să se excite și să se contracte complet. Astfel de fibre se contractă atât de lent încât, chiar și la frecvențe foarte mici de stimulare, undele individuale de contracție se suprapun și fuzionează pentru a produce o contracție unică și prelungită. Rezistența prelungită a fibrelor tonice și a fibrelor fazice lente la o forță de tracțiune este asigurată nu numai de funcția contractilă a proteinelor musculare, ci și de vâscozitatea crescută a proteinelor.

Capacitatea contractilă a unui mușchi este exprimată în termeni de rezistență absolută a mușchiului, raportul dintre masa unui mușchi și aria secțiunii sale transversale luată în planul perpendicular pe fibre. Rezistența absolută se exprimă în kilograme pe centimetru pătrat (kg/cm2). De exemplu, forța absolută a bicepsului uman este de 11,4 kg/cm2, iar cea a gastrocnemiului, de 5,9 kg/cm2.

Exercitarea sistematică a mușchilor crește masa, forța și eficiența acestora. Cu toate acestea, munca excesivă duce la oboseală, adică la pierderea eficienței musculare. Inactivitatea determină atrofierea mușchilor.

CARACTERISTICI FUNCȚIONALE ALE MUȘCHILOR LINIȘTIȚI. Mușchii netezi ai organelor interne diferă semnificativ de mușchii scheletici în ceea ce privește modul de inervație, excitație și contracție. Undele de excitație și contracție se desfășoară foarte lent în mușchii netezi. În astfel de mușchi, dezvoltarea unui tonus muscular continuu este legată, ca și în cazul fibrelor tonice scheletice, de viteza lentă de propagare a undelor contractile, care se contopesc unele cu altele chiar și după o stimulare ritmică puțin frecventă. Fenomenul de automatism (activitate care nu este cauzată de intrarea impulsurilor nervoase din sistemul nervos central în mușchi) este, de asemenea, caracteristic mușchilor netezi. S-a constatat că atât celulele nervoase care inervează mușchiul neted, cât și celulele musculare netede în sine sunt capabile de excitație și contracție ritmică spontană – independentă de stimularea sistemului nervos central.

Mușchii netezi de la vertebrate sunt unici nu numai în ceea ce privește inervația și structura histologică, ci și în ceea ce privește compoziția lor chimică. Ei au un conținut mai mic de actomiozină, proteină contractilă; mai puțini compuși cu energie înaltă, în special ATP; o activitate ATPază scăzută în fracțiunea de miozină; și o varietate hidrosolubilă de actomiozină, numită tonoactomiozină.

De mare importanță pentru organism este capacitatea mușchilor netezi de a-și modifica lungimea fără a crește tensiunea exercitată. O astfel de situație apare, de exemplu, în timpul umplerii organelor goale, cum ar fi vezica urinară și stomacul.

Mușchii scheletici la om. Mușchii scheletici la om, care diferă între ei prin formă, mărime și poziție, constituie aproximativ 40 la sută din masa corporală. La contracție, mușchiul se poate scurta până la 60 la sută din lungimea sa. Cu cât mușchiul este mai lung (cel mai lung mușchi, sartorius, are o lungime de 50 cm), cu atât mai mare este gama sa de mișcări. Contracția unui mușchi în formă de cupolă, de exemplu, diafragma, are ca rezultat aplatizarea, în timp ce contracția unui mușchi în formă de inel, de exemplu, un sfincter, are ca rezultat constricția sau închiderea deschiderii pe care mușchiul o înconjoară. Un mușchi radial, pe de altă parte, lărgește deschiderea atunci când se contractă. Contracția mușchilor care sunt localizați între proeminențele osoase și piele modifică forma suprafeței pielii.

Toți mușchii scheletici, sau somatici, pot fi clasificați în funcție de localizarea lor în mușchi ai capului (aceștia includ mușchii faciali și mușchii maseter care controlează maxilarul inferior) și mușchii gâtului, ai trunchiului și ai extremităților. Deoarece mușchii trunchiului acoperă pieptul și formează pereții cavității abdominale, aceștia sunt împărțiți în mușchi toracici, abdominali și spinali. Mușchii extremităților sunt clasificați în funcție de segmentul scheletului cu care sunt asociați. La extremitățile superioare sunt mușchii centurii scapulare, ai umărului, ai antebrațului și ai mâinii; la extremitățile inferioare sunt mușchii centurii pelviene, ai șoldului, ai tibiei și ai piciorului.

La om există aproximativ 500 de mușchi legați de schelet. Unii dintre ei sunt mari, de exemplu, cvadricepsul femural, în timp ce alții sunt mici, de exemplu, mușchii scurți ai spatelui. Munca care implică mai mulți mușchi este efectuată în mod sinergic, deși unele grupe musculare funcționale lucrează în mod antagonist atunci când execută anumite mișcări. De exemplu, mușchii biceps și brahial din fața antebrațului flexează antebrațul la articulația cotului, în timp ce tricepsul brahial, situat în spate, servește la extensia antebrațului.

În articulațiile sferoidale au loc atât mișcări simple, cât și complexe. De exemplu, șoldul este flexat la articulația șoldului de către iliopsoas și extins de către gluteus maximus. Șoldul este abductor de către gluteus minimus și gluteus medius și adustat de cinci mușchi ai grupului medial al șoldului. Articulația șoldului este, de asemenea, înconjurată de mușchi care rotesc șoldul lateral și medial.

Cei mai puternici mușchi sunt cei ai trunchiului. Aceștia includ mușchii spatelui, care mențin trunchiul drept, și mușchii abdominali, care constituie o formațiune neobișnuită la om, prelum abdominale. În cursul evoluției, mușchii extremităților inferioare la om au devenit mai puternici din cauza poziției verticale a corpului. Aceștia susțin corpul, precum și participă la locomoție. În schimb, mușchii extremităților superioare au devenit mai destoinici pentru a garanta executarea unor mișcări rapide și precise.

Pe baza localizării fizice și a activității funcționale, știința modernă clasifică mușchii și în funcție de următoarea grupă: grupa musculară care controlează mișcarea trunchiului, a capului și a gâtului; grupa musculară care controlează mișcarea centurii scapulare și a extremității superioare libere; și mușchii extremității inferioare. În cadrul acestor grupe se disting diviziuni mai mici.

Patologia mușchilor. Afectarea contractilității și dezvoltarea unui tonus muscular prelungit se observă în următoarele tulburări, pentru a numi doar câteva: în hipertensiune, infarct miocardic și miodistrofie; în atonia uterului, intestinului și a vezicii urinare; în unele forme de paralizie, de exemplu, după recuperarea din poliomielită. Modificările patologice în funcționarea organelor musculare pot rezulta din perturbări ale reglării nervoase sau umorale, din leziuni ale oricărei părți a mușchilor (de exemplu, în infarctul miocardic) sau din modificări la nivel celular și subcelular. Tulburările subcelulare și celulare pot implica o modificare a substratului proteic contractil sau o modificare a metabolismului. Modificările metabolice apar, de obicei, în cadrul sistemului enzimatic care se ocupă de regenerarea compușilor de înaltă energie, în special ATP. Modificările subcelulare și celulare pot fi cauzate de producția insuficientă de proteine musculare care urmează afectării sintezei ARN-ului mesager. O astfel de afectare are ca rezultat defecte congenitale în structura ADN-ului cromozomial. Acest ultim grup de boli este, prin urmare, considerat ereditar.

Proteinele sarcoplasmatice din mușchii scheletici și netezi sunt de interes nu numai pentru că participă la dezvoltarea afetului vâscos, ci și pentru că multe dintre ele sunt active din punct de vedere enzimatic și participă la metabolismul celular. Atunci când organele musculare sunt lezate, ca în cazul infarctului miocardic, sau când permeabilitatea membranelor de suprafață ale fibrelor musculare este afectată, enzime precum creatin-kinaza, lactat-dehidrogenază, aldolază și transaminază pot scăpa în sânge. Astfel, în anumite boli, cum ar fi infarctul miocardic și miopatiile, este de un interes clinic considerabil să se determine activitatea acestor enzime în plasmă.

.