Clasificare și identificare
Punctul de plecare este reprezentat de schema de clasificare a mușchilor prezentată în lucrarea dată în următorul buton de referință. Această clasificare se bazează pe un amestec de date moleculare, morfologice (macroscopice și microscopice) și de structură celulară și, din motive de concizie, va fi denumită clasificarea 2000 pe această pagină web. Aceasta oferă un cadru bun pe care se poate construi o scurtă prezentare a principiilor de clasificare a mușchilor și în raport cu care se pot contrasta unele constatări din studiile ulterioare
.
În schema de clasificare din 2000, phylum Bryophyta este împărțit în șase clase: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida și Bryopsida. O serie de bryologi susțin că Takakiopsida și Sphagnopsida sunt atât de diferite de orice alt mușchi încât aceste două clase ar trebui să constituie, de fapt, filoane separate. Cei care susțin acest punct de vedere ar avea atunci două filoane suplimentare, Takakiophyta și Sphagnophyta, iar phylum Bryophyta ar fi redus de la șase la patru clase. Observați că toată lumea este de acord că grupurile „Takakia” și „Sphagnum” sunt foarte diferite de toate celelalte briofite. Dezbaterea se referă la faptul dacă aceste două grupuri justifică diviziuni separate. Implicit în această dezbatere sunt două puncte de vedere diferite cu privire la istoria evoluției.
Clasele din clasificarea din 2000 variază foarte mult ca mărime. Aproximativ 95% din toate speciile de mușchi aparțin clasei Bryopsida, în timp ce Takakiopsida conține un singur gen, Takakia, cu doar două specii. Nu este surprinzător faptul că majoritatea mușchilor pe care oamenii îi întâlnesc aparțin clasei Bryopsida. În cadrul clasei Polytrichopsida, membrii clasei Polytrichales au, în general, gametofite foarte robuste, care se observă cu ușurință. Deși sunt mult mai puțin numeroase decât Bryopsida, Polytrichales sunt foarte răspândite. Următoarele două secțiuni vor oferi câteva exemple de Bryopsida și Polytrichales, arătând o parte din varietatea fiecărui grup, precum și unele dintre caracteristicile de clasificare care se regăsesc în aceste grupuri. Pagina se va încheia cu un rezumat și câteva comentarii despre toate clasele care constituie phylum Bryophyta.
Clasa Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Dată dimensiunea mare a acestei clase, nu este surprinzător faptul că există o varietate considerabilă atât în gametofitele cât și în sporofitele membrilor săi.
Gametofitele de Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (dreapta) cresc până la doar câțiva milimetri în înălțime, iar capsulele de spori sferice, cu peduncul scurt, au un diametru de doar 1-2 milimetri. Fotografia alăturată este dominată de sporofite imature. Prin contrast, speciile de Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
pot crește de la perdele până la mult peste un metru în lungime.
Gametofitele mușchilor din familia Pottiaceae sunt de obicei plante cu tulpini scurte, ciufulite, care cresc adesea în mod gregar și în habitate aspre, expuse. Exemple, altele decât Goniomitrium, sunt Tortula princeps și Trichostomum brachydontium . Asta nu înseamnă că toți mușchii cu tulpină scurtă și tufișuri din habitatele aspre sunt membri ai Pottiaceae. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) este un bun contraexemplu. De asemenea, nu este cazul ca toți membrii Pottiaceae să aibă gametofite scurte și stufoase. Tulpinile de Triquetrella papillata pot ajunge la o lungime de câțiva centimetri și se ramifică astfel încât gametofitele cresc ca niște covoare pe sol. Cu toate acestea, tulpinile lungi în creștere sub formă de covor sunt mult mai caracteristice ordinelor Hookeriales și, mai ales, Hypnales. Acesta din urmă este un ordin mare, cu câteva mii de specii. Numele ordinului provine de la genul Hypnum (din familia Hypnaceae), iar aici este prezentat un covor mic, dar dens, de Hypnum cupressiforme . Această fotografie arată un covor liber de Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) care crește pe un gazon luxuriant la Old Parliament House din Canberra și aici este un covor bine dezvoltat de Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) care crește pe un terasament de pe marginea drumului din Insula Norfolk. Din exemplul Papillaria ați văzut deja că, mai degrabă decât să se limiteze la o creștere sub formă de covor, membrii Hypnales pot crește, de asemenea, sub formă de perdele.
La fiecare dintre Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) și Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) gura capsulei de spori este înconjurată de dinți peristomali, care pot ajuta la DISPERSAREA sporilor. Cei mai mulți membri ai Bryopsida au capsule de spori cu dinți de peristom. La Gemmabryum dichotomum, dinții sunt bine dezvoltați, dar la Tayloria gunnii aceștia sunt destul de mici. În schimb, capsula sporilor de la Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) nu are dinți de peristom. Clasificarea din 2000 utilizează natura (sau absența) dinților peristomului pentru a ajuta la definirea ordinelor de mușchi. Una dintre capsulele de spori Gemmabryum dichotomum este încă în curs de a se desprinde de operculum, capacul care acoperă gura capsulei în capsulele de spori în curs de dezvoltare. Se poate observa anularea, un inel de țesut de legătură între operculum și capsulă, în curs de desprindere. Clasificarea din 2000 folosește în mod explicit prezența unui annulus bine diferențiat pentru a ajuta la definirea unor ordine de mușchi.
Clasa Polytrichopsida, ordinul Polytrichales
După cum s-a menționat mai sus, gametofitele membrilor Polytrichales sunt, în general, destul de robuste. Polytrichaceae este singura familie din acest ordin. Tulpinile gametofitelor pot avea o înălțime de la doar câțiva centimetri până la peste 60 de centimetri la unele specii. Tulpinile unor mușchi acvatici pot fi destul de lungi, dar Polytrichales sunt mușchi terestre cu tulpini independente. Aici este o fotografie a câtorva plante din genul Dawsonia. Aici este o masă de plante de Dawsonia, cu un om pentru scară. Există și câțiva mușchi rezistenți care nu fac parte din Polytrichales. Unul dintre aceștia este genul tropical Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida), unde tulpinile pot crește până la peste 30 de centimetri în lungime. Cu toate acestea, tulpinile de Spiridens cresc orizontal sau ușor pendulat, spre deosebire de creșterea verticală din Polytrichales. Spiridens crește ocazional pe sol, dar este mult mai frecvent întâlnită pe plante.
Nervii sunt prezenți în frunzele de Polytrichales și, de obicei, există creșteri asemănătoare unui perete, numite lame, care se întind de-a lungul nervului lung. Diagrama alăturată prezintă o secțiune transversală a unei frunze a speciei Aloina rigida. Secțiunea centrală de culoare maro, cu o grosime de câteva celule, reprezintă nervul. De fiecare parte a nervului, frunza are doar o singură celulă de grosime și este curbată spre interior. Fiecare „stâlp” verde indică o lamelă. Nu uitați că aceasta este o secțiune transversală, astfel încât fiecare „stâlp” verde se continuă înapoi în ecran și înainte în afara ecranului pentru a constitui o lamelă ca un perete. Printre Polytrichales există variații în ceea ce privește caracteristicile, cum ar fi forma frunzelor, curbura frunzelor, forma și dispunerea lamelilor. Acestea ajută la diferențierea speciilor. Diagrama este preluată de pe Tafel 16 din W. Migula’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz: Band 1: Moose, publicată la Berlin în 1904.
Capsulele sporilor de la Polytrichales au dinții peristomului, dar nu întotdeauna ca dinți simpli. La unele genuri, cum ar fi Polytrichum, vârfurile dinților peristomului sunt atașate de un epifragm alb, asemănător unui disc. La Dawsonia, dinții peristomului sunt lungi și oarecum păroși.
|
|
|
Rezumat al clasificării mușchilor
Următorul tabel vă oferă un rezumat al claselor din Bryophyta, conform clasificării din 2000. După numele fiecărei clase, textul gri oferă câteva informații despre caracteristicile membrilor acelei clase. Textul gri nu constituie niciodată o descriere completă a unei clase, dar, în cazul primelor patru clase, vă va permite să observați unele diferențe ușor de descris în cadrul acestui grup de patru clase și între aceste patru clase și celelalte două clase. Pentru fiecare clasă (cu excepția Bryopsida, unde există prea multe ordine) există, de asemenea, o listă de ordine și un rezumat al numărului de familii, genuri și specii. Pentru o discuție mai detaliată despre clasificarea mușchilor, consultați pagina dedicată mușchilor de pe site-ul Tree of Life.
phylum: Bryophyta
clasa: Bryophyta
: Takakiopsida
Capsulă ridicată pe o seta care este compusă din țesut sporofit.
Capsula se deschide printr-o singură fantă longitudinală spiralată.
ordin: Takakiales (1 familie, 1 gen, 2 specii)
Clasa: Takakiales (1 familie, 1 gen, 2 specii)
: Sphagnopsida
Capsulă ridicată pe un pseudopodiu care este compus din țesut gametofit.
Capsula se deschide prin intermediul unui operculum.
ordinul: Sphagnales (1 familie, 1 gen, între 100 și 300 de specii)
ordinul: Ambuchananiales (1 familie, 1 gen, 1 specie)
clasa: Andreaeopsida
Capsulă ridicată pe un pseudopodiu.
Capsula se deschide de-a lungul mai multor linii verticale de dehiscență.
ordinul: Andreaeales (1 familie, 2 genuri, sub 100 de specii)
Clasa: Andreaeobryopsida
Capsulă ridicată pe un pseudopodiu.
Capsula se deschide de-a lungul mai multor linii verticale de dehiscență.
ordinul: Andreaeobryales (1 familie, 1 gen, 1 specie)
clasa: Andreaeobryales (1 familie, 1 gen, 1 specie): Polytrichopsida
Capsulă ridicată pe o seta.
Capsula se deschide cu ajutorul unui operculum.
Capsulă cu dinți de peristom (cu excepția unui singur gen).
Dinți de peristom nematodonți. (A se vedea definiția de mai jos.)
Nerv prezent în frunză (cu excepția unui gen).
ordin: Tetraphidales (3 familii, 4 genuri, nu mai mult de aproximativ 50 de specii)
ordinul: Polytrichales (1 familie, 23 de genuri, câteva sute de specii)
Gametofită de obicei foarte robustă.
Frunză cu nerv și de obicei cu lame de-a lungul nervului.
Clasa: Bryopsida
Capsulă sesilă sau ridicată pe o seta.
Capsula se deschide în general cu ajutorul unui operculum,
dar prin dezintegrare la foarte puține genuri.
În majoritatea genurilor capsulele au dinți peristomali.
Dinți peristomali artrodonți. . (A se vedea definiția de mai jos.)
Gametofite mici până la robuste.
Frunze cu sau fără nervuri.
16 ordine, 107 familii, cca 880 genuri, cca 12,000 de specii
Nematodonți &artrodonți
Peristomul artrodonților
Dinții peristomului nematodonților constau din celule moarte întregi și sunt îngroșați uniform, în timp ce dinții peristomului artrodonților sunt îngroșați diferențiat și au fost formați din părți de celule moarte,
Majoritatea mușchilor au dinți de peristom artrodonți, iar un exemplu de peristom artrodonțiu este prezentat în fotografia alăturată. Aici este un prim-plan al unui dinte. Dinții peristomei artrodonți au o flexibilitate considerabilă și se pot curba sau desface ca răspuns la schimbările de umiditate.
O propunere de revizuire
Pe baza unei analize a dovezilor morfologice și a ADN-ului, autorii lucrării prezentate în următorul buton de referință au propus o clasificare revizuită a mușchilor. Cele mai multe dintre modificările propuse sunt la nivel de ordin sau mai jos în clasa Bryopsida. Cu toate acestea, ei au propus următoarele modificări la clasa Polytrichopsida. Familia Buxbaumiacae (cu un singur gen Buxbaumia) ar fi plasată într-un ordin propriu, Buxbaumiales, în cadrul clasei Bryopsida. În clasificarea din 2000, această familie a fost membră a ordinului Tetraphidales. Cele două familii rămase în Tetraphidales ar constitui fiecare o nouă clasă, creându-se astfel:
clasa: Oedipodiopsida
clasa: Tetraphidopsida
Astfel, clasa Polytrichopsida ar rămâne cu un singur ordin Polytrichales, cu o singură familie Polytrichaceae. În clasificarea din 2000, clasa Polytrichopsida conținea patru familii cu gurile capsulelor de spori având următoarele caracteristici:
Oedipodiaceae Fără dinți de peristom, gura capsulei netedă
Tetraphidaceae Patru dinți de peristom, pe o linie circulară
Polytrichaceae 16-64 de dinți de peristom, pe o linie circulară
Buxbaumiaceae Unul sau mai multe rânduri de dinți, concentrici în jurul unui con trunchiat, plisat
În clasificarea revizuită, acest sac mixt a fost împărțit în grupuri mai omogene.
Structura gurii de capsulă la Buxbaumiaceae este una dintre cele mai complexe la mușchi, iar speciile din familia Diphysciaceae au guri de capsulă similare. Interesant este că în clasificarea din 2000 familia Diphysciaceae a fost plasată în ordinul Diphysciales din clasa Bryopsida. Această plasare s-a bazat pe o examinare atentă atât a structurii fine a peristomului, cât și a datelor moleculare. În ultimul secol au avut loc dezbateri considerabile cu privire la clasificarea Buxbaumiaceae și Diphysciaceae, dezbaterile concentrându-se asupra faptului dacă peristomul complex este mai mult nematodont, mai mult artrodont sau o formă intermediară. Rețineți că, în clasificarea revizuită, în timp ce Buxbaumiaceae și Diphysciaceae sunt încadrate în clasa Bryopsida, ele sunt plasate în subclase diferite.
Autorii clasificării revizuite au propus, de asemenea, cinci superclase, deocamdată numerotate cu cifre romane și definite după cum urmează:
Superclasa I (care conține clasa Takakiopsida)
Superclasa II (care conține clasa Sphagnopsida)
Superclasa III (care conține clasa Andreaeopsida)
Superclasa IV (care conține clasa Andreaeobryopsida
Superclasa V
clasa: Oedipodiopsida
clasa: Oedipodiopsida
: Polytrichopsida
clasa: Polytrichopsida
clasa: Tetraphidospida
clasa: Tetraphidospida
clasa: Bryopsida
Acest lucru face explicit faptul că, în opinia autorilor, clasele Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida și Bryopsida sunt mai strâns înrudite între ele decât oricare dintre ele este înrudită cu oricare dintre Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida sau Andreaeobryopsida.