Diversitatea extraordinară a Brassica oleracea

Jeanne transformă frustrarea ei cu omizile din grădina sa într-o explorare a botanicii din spatele unei specii extraordinare: Brassica oleracea.

Fluturii de varză albă (Lepidoptera: Pieris rapae) au decimat recolta de kale de toamnă din grădina noastră. Ca să fim corecți, omizile verzi abundente nu au consumat întregul limb al fiecărei frunze. Frunzele rămase ciugulite, însă, în opinia soțului meu, nu mai semănau atât de mult cu o hrană, cât cu o fermă de omizi care ar fi fost plictisitor de transformat în hrană. A smuls ferma de omizi, a aruncat-o pe coșul de compost și a înlocuit-o cu salată verde. Spre deosebire de kale, care face parte din familia muștarului (Brassicaceae), salata face parte din familia florii-soarelui (Asteraceae) și, prin urmare, nu este nici pe departe atractivă pentru fluturii de varză albă.

Am fost tentat să salvez frunzele găurite de la soarta lor de compost, în parte pentru că știu că ronțăitul omizilor a crescut de fapt concentrația foliară a unora dintre compușii care contribuie la reputația nutritivă a varzei kale, și, de asemenea, pentru că temperaturile scăzute ale toamnei conferă o dulceață extraordinară varză kale și celorlalte legume crucifere care sunt, de fapt, toate soiuri ale aceleiași specii, Brassica oleracea: conopida, varza, varza, kohlrabi, varza de Bruxelles, broccoli chinezesc și varza creață. Detaliile privind consecințele chimice ale consumului de omizi vor primi în curând o postare proprie. Această postare este dedicată botanicii și biologiei evolutive din spatele diversității uimitoare a B. oleracea.

Selecția artificială și Brassica oleracea

În lucrarea sa Despre originea speciilor prin intermediul selecției naturale, Charles Darwin a făcut o paralelă între selecția naturală în sălbăticie și reproducerea plantelor și animalelor orchestrată de fermieri, o practică înglobată de ceea ce biologii numesc „selecție artificială”: „Dacă omul poate, prin răbdare, să selecteze variații utile pentru el, de ce… nu ar trebui să apară adesea variații utile pentru produsele vii ale naturii și să fie conservate și selectate?”. Selecția naturală este ceea ce este considerat în mod obișnuit drept „supraviețuirea celui mai adaptat”: supraviețuirea disproporționată și succesul reproductiv al unor indivizi dintr-o populație, adesea cei ale căror caracteristici particulare îi fac să fie mai bine adaptați la mediul lor decât frații lor mai puțin norocoși. În acest context, „mediul” cuprinde nu numai condițiile abiotice pe care le întâlnește un organism, cum ar fi clima și solul predominant, ci și alte organisme cu care interacționează, inclusiv concurenții, prădătorii, agenții de boli și, în cazul unor plante, polenizatorii și dispersorii de fructe.

Selecția artificială presupune ca un fermier, pe lângă circumstanțele naturale de mediu, să determine ce indivizi posedă caracteristicile cheie pe care să le transmită generației următoare, permițând doar indivizilor cei mai dezirabili să se reproducă. Speranța este ca trăsătura particulară supusă selecției să fie foarte ereditară (să aibă o bază genetică puternică, în loc de mediu), astfel încât generația următoare să aibă o expresie mai mare a trăsăturii decât a avut-o generația părintească.

Agricultorii de plante au iterat acest proces timp de peste 10.000 de ani, încă de când primii fermieri au luat semințe de la cei mai suculenți pomi fructiferi și de la cele mai încărcate tulpini de cereale și le-au plantat în apropierea caselor lor. Făcând acest lucru, strămoșii noștri agricultori au domesticit multe dintre speciile de plante sălbatice cele mai importante din punct de vedere nutrițional și delicioase, transformându-le de-a lungul generațiilor în soiurile pe care oamenii moderni le recunosc ca fiind plantele noastre alimentare principale. Fermierii aleg să reproducă acele plante individuale care maximizează calitățile dezirabile și le minimizează pe cele nedorite. În varietățile domestice ale unei specii sălbatice, calitatea dezirabilă care face obiectul selecției, cum ar fi dulceața fructelor sau dimensiunea unei anumite structuri, poate deveni amplificată în timp, exagerată față de condiția medie din natură. Sau un fermier poate salva din obscuritate un individ cu o caracteristică rară în mediul sălbatic sau în cel mai comun soi cultivat, cum ar fi o anumită culoare a florilor sau o migdală mutantă netoxică, făcând din planta unică un progenitor al unui nou soi.

Câteva specii au trecut prin procesul de domesticire de mai multe ori, iar în cazul unora dintre aceste specii, fiecare efort de domesticire s-a concentrat pe amplificarea diferitelor structuri ale plantei, producând o cornucopia de legume sau fructe extraordinar de diferite din același progenitor sălbatic. Acesta este cazul Brassica oleracea. Planta sălbatică este o mică plantă erbacee care preferă să crească pe aflorimentele calcaroase din întreaga regiune mediteraneană de coastă. Este o plantă bienală care folosește rezervele de hrană stocate peste iarnă în rozeta de frunze pentru a produce un spic de câteva flori galbene la sfârșitul celei de-a doua veri, înainte de a muri. Aceste frunze hrănitoare fac din derivatele sale domestice culturi alimentare importante în mare parte din lume în prezent. Fermierii întreprinzători din ultimele câteva mii de ani au contribuit la domesticirea mai multor linii distincte de B. oleracea, fiecare amplificând diferite părți ale acestei plante sălbatice pentru a produce mai multe soiuri de legume, sau grupuri de cultivare sau subspecii („ssp.”): varză kale și varză verde (ssp. acephala), broccoli chinezesc (ssp. alboglabra), varză roșie și verde (ssp. capitata), varză de Salvie (ssp. sabauda) kohlrabi (ssp. gongylodes), varză de Bruxelles (ssp. gemmifera), broccoli (ssp. italica) și conopidă (ssp. botrytis). Aceste soiuri au un aspect dramatic – uneori comic – diferit, dar, cu toate acestea, sunt considerate ca fiind aceeași specie, deoarece toate sunt încă interfertile, capabile să se împerecheze unele cu altele și să producă urmași fertili.

Se poate observa cu ușurință că aceste legume pur și simplu arată destul de diferit la prima vedere, astfel încât este adesea surprinzător pentru oameni să afle că sunt, de fapt, aceeași specie. Pentru a înțelege detaliile domesticirii cultivarelor de B. oleracea și structurile la care vă uitați atunci când le vedeți în magazinul alimentar, trebuie să înțelegeți morfologia de bază a angiospermelor (plante cu flori) și modelul de creștere.

Scurt, acestea sunt părțile care au fost extinse în diferite cultivare:

Frunze – Kale, varză verde, broccoli chinezesc
Bujorul terminal – varză
Bujorii axilari (laterali) – varză de Bruxelles
Taia – kohlrabi
Inflorescențe – broccoli și conopidă

Corpul plantei

Structurile supraterane importante ale corpului plantei sunt etichetate în diagrama schematică a modelului de creștere a plantelor cu flori de mai jos.

Tesutul mamelonului la plante este analog cu țesutul celulelor stem la animale. Acesta este capabil să se dezvolte în numeroase tipuri de structuri vegetale. Toate țesuturile vegetale se dezvoltă prin diviziune celulară și își au originea în țesutul meristemic. Atunci când o celulă meristemică se divide pentru a produce o anumită structură, cum ar fi o frunză sau o tulpină, doar una dintre cele două celule fiice se diferențiază pentru a deveni parte a corpului plantei. Această celulă se poate diviza ulterior, dar va produce doar celule mai specializate, cum ar fi celulele frunzei sau ale tulpinii. Cealaltă celulă fiică rămâne țesut meristematic. Țesuturile meristemice situate în diferite părți ale unei plante în creștere sunt denumite după structurile pe care le produc. Meristemul de lăstar, grupul de celule meristemice din vârful tulpinii principale, dă naștere structurilor vegetative inițiale (nereproductive) ale corpului plantei în creștere.

Plantele au o construcție modulară și cresc prin adăugarea iterativă de unități vegetative de bază succesive. Această unitate de bază a corpului plantei constă dintr-o tulpină, o frunză și un mugure vegetativ axilar, situat între tulpină și pețiolul unei frunze (tulpina asemănătoare cu o tulpină care atașează limbului foliar la tulpină). Punctul de pe tulpină în care își au originea frunza și mugurul axilar asociat acesteia este un nod. Pe măsură ce planta crește, meristemul de lăstari continuă să genereze unitatea de bază, distanțată pe tulpină de o anumită lungime de internod. Mugurii axilari conțin ei înșiși țesut meristemic, numit meristem axilar, care poate da naștere unor ramuri laterale de pe tulpina principală, care la rândul lor vor repeta unitatea vegetativă de bază.

Kale, varză verde și broccoli chinezesc: expansiunea frunzelor

Istoria timpurie a B.oleracea domesticită nu este bine cunoscută, dar era deja bine stabilită ca legumă de grădină în momentul în care grecul antic Theophrastus (371-287 î.Hr.) a scris lucrarea sa Enquiry into Plants, în care menționează trei soiuri cu frunze, cum ar fi varza kale și varza creață, și consemnează convingerea predominantă la acea vreme că cultivarea B. oleracea în imediata apropiere a strugurilor ar conferi vinului o aromă de varză. Domesticirea a mărit dimensiunea frunzelor de B. oleracea sălbatică pentru a produce varză kale, varză creață în Europa și broccoli chinezesc în China.

Aceste soiuri cu frunze sunt cele mai asemănătoare cu (cele mai puțin derivate” din) strămoșul sălbatic. Varza kale și varza creață au fost probabil progenitoarele tuturor celorlalte soiuri (varză de Bruxelles, varză, kohlrabi, broccoli și conopidă în Europa; broccoli chinezesc în Asia) (Maggioni et al. 2010).

Diverse varietăți de varză kale sunt din ce în ce mai disponibile pe piețe și variază în ceea ce privește culoarea, morfologia frunzelor și textura. Varza kale verde creț este cea mai des disponibilă, urmată de varza lacinato sau dinozaur, care are frunze cu gropițe de culoare verde închis, și de varietățile de varză „roșie” mov creț și de varză rusească roșie și albă cu volane. Varza decorativă purpurie, albă și verde este, de asemenea, o plantă ornamentală obișnuită în grădinile de toamnă.

Varza: extinderea mugurelui terminal

Pentru a face saltul de dezvoltare de la soiurile domestice cu frunze la varza cu căpățână, fermierii au păstrat frunzele mari ale varzei timpurii și s-au concentrat pe reducerea drastică a lungimii internodurilor și pe mărirea dimensiunii mugurelui terminal. Mugurele terminal este grupul de frunze imature care apar din țesutul meristematic al lăstarilor. Căpățâna de varză este un mugure terminal extraordinar de mare, înconjurat de frunze mari strânse foarte strâns pe tulpina scurtă și grasă (miezul căpățânii de varză, ilustrat în dreapta). Se recunosc trei varietăți distincte de varză: albă (B. oleracea ssp. capitata var. alba), roșie (B. o. c. var. rubra) și savuroasă (B. oleracea ssp. sabauda), care are o căpățână de culoare verde pal cu frunze cu gropițe, asemănătoare cu textura kalei lacinato. Varza cu căpățână era o legumă domestică recunoscută în zona mediteraneană cel puțin în secolul al XII-lea.

Varza de Bruxelles: extinderea mugurilor axilari

Vara de Bruxelles a fost dezvoltată prin selecție pentru a mări foarte mult mugurii axilari. Puteți vedea acest lucru dacă le cultivați vreodată singuri sau dacă le puteți cumpăra pe tulpină atunci când sunt în sezon, la sfârșitul verii și toamna. De obicei, atunci când cumpărați varză de Bruxelles pe tulpină, frunzele au fost tăiate, astfel încât puteți vedea doar varza propriu-zisă dispusă în spirale strânse în jurul unei tulpini principale groase. Pentru a vedea că aceștia sunt muguri axilari, căutați cicatrici de frunze sau pețioli („tulpini” de frunze) sub fiecare varză de Bruxelles (vedeți imaginea din dreapta cu pețiolul etichetat și cicatrice de frunze palidă vizibilă sub varză). Mugurii axilari sunt versiuni mai mici ale mugurelui terminal care a fost mărit pentru a produce varză, motiv pentru care varza de Bruxelles arată ca o varză în miniatură. Varza de Bruxelles se recoltează atunci când frunzele care se desfac sunt încă bine înfășurate în mugure. Dacă ar fi lăsate să se dezvolte, acestea s-ar transforma în ramuri scurte și groase. Dacă tăiați o varză de Bruxelles pe mijloc, veți vedea o tulpină mică și scurtă și grasă, ca un miez de varză, iar dacă vă uitați foarte atent între această tulpină mică și frunzele care se desfășoară din micile noduri strânse, veți vedea niște muguri axilari adorabili. Acești mici muguri axilari sunt încă vizibili, apropo, după ce varza de Bruxelles tăiată în felii a fost înăbușită în puțin bulion și amestecată cu unt brun în care ați pus semințe de muștar brun (o altă specie de Brassica și subiectul unei postări viitoare) – în cazul în care doriți să vă impresionați prietenii la cină cu uimitoarele dvs. cunoștințe botanice. Varza de Bruxelles este populară în Belgia, țara sa omonimă, și este posibil să fi fost dezvoltată acolo în jurul secolului al XIII-lea.

Kohlrabi: expansiunea tulpinii

Tesutul meristematic este localizat, de asemenea, în părțile laterale ale tulpinilor, pe lângă mugurii terminali și axilari. Acest țesut meristem lateral este cel care permite tulpinii să crească spre exterior, nu doar în sus, pentru a susține planta în creștere. Pentru a înțelege originile morfologice ale kohlrabi, puteți începe prin a vă imagina varza kale și a vă gândi la schimbările necesare pentru a o transmuta în kohlrabi. Atunci când cumpărați varză kale din magazin, aceasta vine, de obicei, într-un mănunchi de frunze, toate tăiate de pe tulpina principală din care au crescut, așa că s-ar putea să nu fi avut niciodată în vedere tulpina principală a plantei de varză kale. Această tulpină principală nu este la fel de groasă ca miezul verzei, dar poate fi totuși substanțială (vezi tulpina din imaginile cu varza de Bruxelles de mai sus). Această tulpină cărnoasă, comestibilă, este plină de celule de parenchim. Celulele parenchimatoase stochează nutrienții și substanțele chimice sintetizate de plante și asigură suportul structural. Noile celule parenchimale provin din – ați ghicit – meristemele parenchimale din tulpină. Acum imaginați-vă că țesutul parenchimatos din această axă principală prolifera, permițând o expansiune masivă a razei de la baza tulpinii principale, transformând tulpina într-un bulb gros și ghemuit. Aceasta este istoria domesticirii kohlrabi, înregistrată în Europa începând cu secolul al XV-lea (Vaughan și Geissler 2009). Frunzele sunt deseori tăiate la kohlrabi la magazinul alimentar, lăsând doar mici vârfuri de pețiol, dar dacă sunt lăsate pe ele, puteți vedea imediat (și gusta) asemănarea cu frunzele verzi de varză. Pielea de pe kohlrabi este dură – uneori, meristemul lateral a produs un strat subțire de lemn – și, de obicei, trebuie decojită. Apoi, puteți fie să tăiați kohlrabiul în rondele subțiri, fie să-l tăiați julienne pentru a-l savura proaspăt, fie să-l tăiați în cuburi și să-l prăjiți sau să-l gătiți la abur și să-l asezonați cum doriți. Kohlrabi proaspăt tăiat julienne este excelent combinat cu mere sau pere proaspete tăiate în mod similar și ceapă și amestecat cu o vinegretă cu muștar într-o salată unică.

Broccoli și conopidă: expansiunea inflorescenței

Broccoli cu cap mare, cel mai frecvent cultivat în Statele Unite, este doar unul dintre numărul amețitor de varietăți de broccoli care se găsesc în Italia, unde primele înregistrări scrise despre această legumă datează din secolul al XVI-lea (Gray 1982). Conopida este probabil derivată din unul dintre aceste soiuri italiene de broccoli (Gray 1982). Broccoli și conopida se remarcă prin inflorescențele (ciorchinii de flori) excepțional de mari, dispuse în buchețele ramificate în vârful tulpinii principale groase (comestibile) a inflorescenței sale, care se ridică din rozeta de frunze bazale mari tipice speciei. Vezi imaginea din dreapta a plantei de broccoli cu inflorescența principală (capul de broccoli) tăiată. Puteți vedea frunzele bazale mari, care seamănă foarte mult cu frunzele de varză și micile flori laterale de broccoli care se ramifică din tulpina principală tăiată. Aceste frunze bazale mari, de obicei mai rezistente, ale tuturor acestor soiuri de B. oleracea sunt complet comestibile. Acestea se vor înmuia cu o fierbere lungă. Un aperitiv thailandez delicios, însă, folosește frunzele crude de broccoli ca substrat pentru o învelitoare gustoasă!

Inflorescența este de obicei recoltată înainte ca mugurii florali să se maturizeze și să se deschidă în micile flori galbene tipice speciei. O bucată de inflorescență înflorită de broccoli trecută cu mult de starea de recoltare dintr-un câmp de broccoli este ilustrată în stânga. Observați asemănarea florilor cu florile muștarului galben sălbatic de mai sus. Uneori, buchetele de broccoli lăsate prea mult timp în frigider vor deschide câteva flori.

Calea de la B. oleracea sălbatică la broccoli și conopidă a necesitat modificări în ceea ce privește momentul și locul tranziției de la creșterea vegetativă la dezvoltarea reproductivă. Formarea structurilor reproductive (flori, fructe, semințe) pe o anumită tulpină necesită două transformări ale meristemului, ilustrate în diagrama schematică de mai sus. În primul rând, meristemul de lăstar devine meristem de inflorescență, care produce structura tulpinii care susține florile. Această tulpină care susține florile, care poate fi foarte ramificată, este inflorescența.

Cum se face o sămânță de conopidă

Pentru a obține efectiv flori în vârful unei inflorescențe, meristemul de inflorescență trebuie să se transforme în meristem floral, care formează structurile florale. „Cașcavalul” alb, strâns și accidentat care formează un căpățână de conopidă rezultă din proliferarea extensivă a multor meristeme de inflorescență mutante deasupra ramurilor inițiale ale inflorescenței care se opresc în stadiul de meristem de inflorescență. Acestea nu se alungesc niciodată în mai multe inflorescențe sau nu produc meristeme florale. Dacă conopida este lăsată să se dezvolte în loc să fie culeasă atunci când cașul este cel mai dens, așa cum este preferabil în bucătărie, cașul se va desprinde și aproximativ 10% din meristemele de inflorescență vor continua să producă meristeme florale și, în cele din urmă, flori, motiv pentru care avem semințe de conopidă. Broccoli împărtășește cu conopida proliferarea meristemului de inflorescență urmată de oprirea dezvoltării inflorescenței, deși meristemele inflorescenței de broccoli continuă să producă meristeme florale și inițiază dezvoltarea florală înainte de a înceta expansiunea ulterioară a inflorescenței. Mutațiile genetice care au dus la tipul de inflorescență de broccoli și conopidă sunt destul de bine cunoscute și vor fi explicate într-o postare viitoare. Apropo, căpățânile de conopidă sunt albe, din cauza pătării de către frunzele bazale mari care se înfășoară în jurul cașului pe cont propriu sau sub îndrumarea unui fermier sârguincios. Dacă căpățânile nu sunt albite, ele vor căpăta o culoare galben-verzuie palidă și ar putea fi mai amare.

Diversitate extraordinară în cadrul unei singure specii

Hibridele, rezultat al încrucișării dintre două specii sau grupuri de cultivaruri, între aceste varietăți complet interfertile produc legume cu caracteristici intermediare între soiurile-mamă. Unii dintre acești hibrizi sunt din ce în ce mai populari. Broccolini este un hibrid între grupurile de cultivaruri Italica și Alboglabra. Broccoflower, o conopidă verde, și alte legume colorate asemănătoare conopidei, sunt hibrizi între grupurile Italica și Botrytis. Broccoli rabe, sau rapini, este de fapt un soi al unei alte specii, Brassica rapa, care va fi discutată într-o altă postare.

Rețineți că aceste mai multe soiuri au fost produse în mare parte prin modificări ale structurilor nereproductive. Chiar și la broccoli și conopidă, amelioratorii de plante au ignorat fructele și semințele de B. oleracea în timpul domesticirii, iar aceste structuri nu se disting între cele mai multe legume (semințe în fiole ilustrate în dreapta). Din majoritatea acestor legume B. oleracea au fost dezvoltate varietăți cu frunze de culoare purpurie, cu textură accidentată și numeroase varietăți verzi, ceea ce reflectă o variație genetică largă în această constelație de plante care au fost supuse colectiv domesticirii timp de milenii.

Toate aceste varietăți au păstrat rezistența la frig care ajută B. oleracea sălbatică să facă față căderilor de ger, o caracteristică care, fără îndoială, a contribuit la popularitatea lor în regiunile mai reci ale Europei natale mai întâi și, mai târziu, ale restului globului. Pasionații de legume crucifere din regiunile temperate reci salută dulceața sporită a acestor legume pe măsură ce se apropie înghețul la sfârșitul verii și toamna. Creșterea concentrației de zahăr din țesuturi face parte, de fapt, din sistemul anti-îngheț al multor plante, care se activează odată cu scăderea temperaturilor și le permite să continue să crească sau să matureze semințele pentru o vreme în fața înghețului și să se pregătească pentru perioada de latență de iarnă. Bucurați-vă de dulceața caracteristică a cruciferelor în această toamnă. Sper că și omizile au făcut-o.

Update (8 aprilie 2013): Unele varză, inclusiv varza roșie rusească, sunt de fapt „varză siberiană”, specia Brassica napus, aceeași specie ca și rutabaga, în loc de B. oleracea.

Gray, A. R. 1982. Taxonomia și evoluția broccoli (Brassica oleracea var. italic). Economic Botany 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen, and F. Branca. 2010. Originea și domesticirea culturilor de cole (Brassica oleracea L.): considerații lingvistice și literare. Economic Botany 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel, and D. Walser-Kuntz. „Reconstruirea evoluției conopidei și a broccoliului”. Carleton College. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G., și A. Geissler. 2009. The New Oxford Book of Food Plants. Oxford University Press, New York.

.