Cortexul cerebral
Cortexul cerebral ocupă de departe cea mai mare suprafață a creierului uman și prezintă aspectul său cel mai frapant. Cunoscut și sub numele de neocortex, acesta este cea mai recent evoluată zonă a creierului. De fapt, se presupune că expansiunea enormă a zonei cortexului cerebral a început doar cu aproximativ 2 milioane de ani în urmă, la primii membri ai genului Homo; rezultatul de astăzi este un creier care cântărește de aproximativ trei ori mai mult decât ar fi de așteptat pentru un mamifer de mărimea noastră. Cortexul este denumit astfel datorită asemănării sale cu scoarța unui copac, deoarece acoperă suprafața emisferelor cerebrale într-un mod similar. Aspectul său încrețit și contorsionat se datorează unui impuls de creștere în timpul celei de-a patra și a cincea luni de dezvoltare embrionară, când materia cenușie a cortexului se extinde foarte mult pe măsură ce celulele sale cresc în dimensiune. Materia albă de susținere, între timp, crește mai puțin rapid; ca urmare, creierul capătă pliurile și fisurile dense caracteristice unui obiect cu o suprafață mare înghesuită într-un spațiu mic.
FIGURA 2.2.
Creierul este împărțit într-o emisferă stângă și una dreaptă printr-un șanț adânc care se întinde din fața capului (la stânga) până în spate (la dreapta). În fiecare emisferă, cortexul cerebral se împarte în patru diviziuni principale, sau lobi, separate unele de altele (continuare…)
FIGURA 2.3.
Două ”hărți” miniaturale reprezintă corpul pe cortexul cerebral. Una dintre acestea, în aria motorie, atribuie o porțiune specifică a cortexului fiecărei părți a corpului care solicită controlul muscular; porțiunile atribuite degetelor, buzelor și limbii (mai mult…)
Deși pliurile din cortexul cerebral par a fi la prima vedere aleatorii, ele includ mai multe umflături proeminente, sau gyri, și caneluri, sau sulci, care acționează ca repere în ceea ce este, de fapt, o structură extrem de ordonată (ale cărei detalii mai fine nu sunt încă complet cunoscute). Cel mai adânc șanț se întinde din fața spre spatele capului, împărțind creierul în emisfera stângă și emisfera dreaptă. Sulcusul central, care pornește din mijlocul creierului spre exterior, atât la stânga, cât și la dreapta, și sulcusul lateral, un alt șanț de la stânga la dreapta, ceva mai jos pe emisfere și spre partea din spate a capului, împart în continuare fiecare emisferă în patru lobi: frontal, parietal, temporal și occipital. Un al cincilea lob, cunoscut sub numele de insula, este situat adânc în interiorul lobilor parietal și temporal și nu este aparent ca o structură separată pe suprafața exterioară a emisferelor cerebrale.
Două umflături notabile, girusul precentral și girusul postcentral, sunt denumite după pozițiile lor chiar în fața și, respectiv, chiar în spatele sulcusului central. În girusul precentral se află aria motorie primară, responsabilă de mișcarea conștientă. De la sprâncene până la degetele de la picioare, părțile mobile ale corpului sunt „cartografiate” pe această zonă a cortexului, fiecare grup muscular sau membru fiind reprezentat aici de o populație de neuroni. În mod complementar, sarcina de a recepționa senzațiile din toate părțile corpului este gestionată de aria somatosenzorială primară, care se află în girusul postcentral. Aici, de asemenea, este cartografiată forma umană și, ca și în cazul girusului precentral, zonele dedicate mâinii și gurii sunt disproporționat de mari. Mărimea lor reflectă circuitele elaborate ale creierului care fac posibilă strângerea precisă a mâinii umane, semnalele motorii și senzoriale fine necesare pentru a bate un arpegiu de vioară sau pentru a ascuți o unealtă și coordonarea buzelor, limbii și aparatului vocal pentru a produce sunetele extrem de arbitrare și semnificative ale limbajului uman.
Observațiile atente ale animalelor și oamenilor după leziuni în anumite zone ale creierului indică faptul că multe zone ale cortexului controlează funcții destul de specifice. Constatări suplimentare au venit din stimularea unor locuri din cortex cu o mică încărcătură electrică în cadrul unor proceduri experimentale sau în timpul unei intervenții chirurgicale; rezultatul ar putea fi o acțiune într-o anumită parte a corpului (dacă este implicat cortexul motor) sau (pentru o funcție senzorială) un model de descărcări electrice în alte părți ale cortexului. O explorare atentă a stabilit, de exemplu, că zona auditivă din lobul temporal este alcătuită din regiuni mai mici, fiecare fiind adaptată la diferite frecvențe sonore.
Dar pentru o mare parte a cortexului nu au fost găsite astfel de funcții directe, iar pentru o vreme aceste zone au fost cunoscute sub numele de cortex „tăcut”. Acum este clar că cortexul „de asociere” este un nume mai potrivit pentru ele, deoarece ele îndeplinesc rolul crucial de a da sens stimulilor primiți, punând cap la cap semnalele de pe diferite căi senzoriale și făcând sinteza disponibilă ca experiență resimțită. De exemplu, pentru a exista nu doar o simplă percepție, ci și o înțelegere conștientă a sunetelor, zona de asociere auditivă (chiar în spatele zonei auditive propriu-zise) trebuie să fie activă. În emisfera care găzduiește vorbirea și alte abilități verbale – emisfera stângă, pentru majoritatea oamenilor – aria de asociere auditivă se îmbină cu aria receptivă a limbajului (care primește, de asemenea, semnale de la aria de asociere vizuală, oferind astfel o bază neuronală pentru citire, precum și pentru înțelegerea vorbirii în majoritatea limbilor).
O mare parte din cortexul de asociere se găsește în lobii frontali, care s-au extins cel mai rapid în ultimele aproximativ 20.000 de generații (aproximativ 500.000 de ani) de evoluție umană. Imagistica medicală arată o activitate crescută în cortexul de asociere după ce alte zone ale creierului au primit stimulare electrică și, de asemenea, înainte de inițierea mișcării. Pe baza dovezilor actuale, în cortexul de asociere se localizează planificarea pe termen lung, interpretarea și organizarea ideilor – poate cele mai recent dezvoltate elemente ale creierului uman modern.
Funcțiile vizuale ocupă lobul occipital, umflătura de la capătul din spate al creierului. Zona primară pentru percepția vizuală este aproape înconjurată de zona de asociere vizuală, mult mai mare. În apropiere, extinzându-se în partea inferioară a lobului temporal, se află aria de asociere pentru memoria vizuală – o zonă specializată din cortex. În mod clar, această funcție a fost importantă pentru o primată omnivoră care se hrănește și care a petrecut probabil o lungă perioadă evolutivă în care a umblat printre surse de hrană împrăștiate. (Pentru o prezentare a mecanismelor complicate care stau la baza percepției adâncimii și a vederii culorilor, vezi capitolul 7.)
Un tip de funcție mai puțin specifică a fost atribuită cortexului prefrontal, situat în partea orientată spre înainte a lobilor frontali. Această zonă este conectată prin fibre de asociere cu toate celelalte regiuni ale cortexului și, de asemenea, cu amigdala și talamusul, ceea ce înseamnă că și ea face parte din „creierul emoțional”, sistemul limbic. Leziunile cortexului prefrontal sau ale materiei albe care stă la baza acestuia au ca rezultat un handicap curios: pacientul suferă de o intensitate redusă a emoțiilor și nu mai poate prevedea consecințele lucrurilor spuse sau făcute. (Leziunea trebuie să fie bilaterală pentru a produce un astfel de efect; dacă doar o emisferă este lezată, cealaltă poate compensa și evita acest deficit social ciudat, potențial invalidant). Printre alte funcții ale sale, cortexul prefrontal este responsabil pentru inhibarea comportamentelor nepotrivite, pentru a menține mintea concentrată asupra obiectivelor și pentru a asigura continuitatea procesului de gândire.
Nu s-a descoperit încă că memoria pe termen lung rezidă într-o parte exclusivă a creierului, dar descoperirile experimentale indică faptul că lobii temporali contribuie la această funcție. Stimularea electrică a cortexului cerebral din această zonă dă naștere la senzații de déjà vu („deja văzut”) și opusul său, jamais vu („niciodată văzut”); de asemenea, evocă imagini ale unor scene la care am asistat sau ale unor discursuri auzite în trecut. Faptul că zonele de asociere pentru vedere și auz și zonele limbajului sunt toate în apropiere poate sugera căile de stocare și recuperare a amintirilor care includ mai multe tipuri de stimuli.
Funcția limbajului propriu-zis este găzduită în emisfera stângă (în majoritatea cazurilor), în mai multe locuri discrete din cortex.
Azona limbajului expresiv, responsabilă pentru producerea vorbirii, se găsește spre centrul lobului frontal; aceasta se mai numește și zona lui Broca, după numele anatomistului și antropologului francez de la mijlocul anilor 1800 care a fost printre primii care a observat diferențele de funcționare dintre emisfera stângă și cea dreaptă. Aria receptivă a limbajului, care este situată în apropierea joncțiunii dintre lobii parietal și temporal, ne permite să înțelegem atât limbajul vorbit, cât și cel scris, așa cum am descris mai sus. Aceasta este adesea numită zona lui Wernicke, după numele neurologului german Karl Wernicke, care, la sfârșitul anilor 1800, a pus bazele unei mari părți din înțelegerea noastră actuală a modului în care creierul codifică și decodifică limbajul. Un fascicul de fibre nervoase leagă zona lui Wernicke direct de zona lui Broca. Această legătură strânsă este importantă, deoarece înainte de a putea fi rostit orice fel de vorbire, forma sa și cuvintele adecvate trebuie mai întâi asamblate în zona lui Wernicke și apoi transmise la zona lui Broca pentru a fi traduse mental în sunetele necesare; abia apoi pot trece la cortexul motor suplimentar pentru producția vocală.
Pentru nouă din zece dreptaci și aproape două treimi din toți stângacii, abilitățile lingvistice sunt localizate în emisfera stângă. Nimeni nu știe de ce ar trebui să existe această distribuție asimetrică, mai degrabă decât un echilibru egal sau, de altfel, o localizare consecventă a limbajului în creierul stâng. Ceea ce este clar este că, în toate cazurile, emisfera care nu conține abilitățile lingvistice deține cheia pentru alte funcții de natură mai puțin distinctă, mai holistică. Aprecierea formelor și a texturilor, recunoașterea timbrului unei voci și capacitatea de a se orienta în spațiu, toate par să se adăpostească aici, la fel ca și talentul și aprecierea muzicală – o multitudine de percepții care nu se pretează bine la analiza în cuvinte.
Specializarea limitată a celor două emisfere este eficientă din punct de vedere al utilizării spațiului: sporește abilitățile funcționale ale creierului fără a adăuga la volumul acestuia. (Craniul sugarului uman, se calculează, este deja atât de mare pe cât poate fi găzduit prin canalul de naștere, care la rândul său este constrâns de cerințele scheletului pentru mersul în poziție verticală). Mai mult, dispunerea bilaterală permite o anumită flexibilitate în cazul în care o emisferă este rănită; adesea cealaltă emisferă poate compensa într-o oarecare măsură, în funcție de vârsta la care are loc rănirea (un creier tânăr, încă în curs de dezvoltare, se reajustează mai ușor).
Cele două emisfere sunt conectate în principal printr-un fascicul gros de fibre nervoase numit corp calos, sau „corp dur”, datorită consistenței sale dure. Un fascicul mai mic, comisura anterioară, conectează doar cei doi lobi temporali. Deși corpul calos este un bun punct de reper pentru studenții la anatomia creierului, contribuția sa la comportament a fost dificil de stabilit. Pacienții la care corpul calos a fost secționat (o modalitate de ameliorare a epilepsiei prin limitarea crizelor la o parte a creierului) își desfășoară activitatea de zi cu zi fără afectare. Testele minuțioase scot la iveală un decalaj între senzațiile procesate de creierul drept și centrele de limbaj din creierul stâng – de exemplu, o persoană cu corpul calos secționat nu este capabilă să numească un obiect plasat nevăzut în mâna stângă (deoarece stimulii percepuți de jumătatea stângă a corpului sunt procesați în emisfera dreaptă). În ansamblu, însă, se pare că încrucișarea masivă a fibrelor nervoase care are loc în trunchiul cerebral este destul de adecvată pentru majoritatea scopurilor, cel puțin cele legate de supraviețuire.
Deși cortexul cerebral este destul de subțire, având o adâncime cuprinsă între 1,5 și 4 milimetri (mai puțin de 3/8 de inch), el conține nu mai puțin de șase straturi. De la suprafața exterioară spre interior, acestea sunt: stratul molecular, alcătuit în cea mai mare parte din joncțiuni între neuroni pentru schimbul de semnale; stratul granular extern, alcătuit în principal din interneuronii, care servesc drept corpuri nervoase comunicante în cadrul unei regiuni; un strat piramidal extern, cu celule „principale” cu corp mare, ale căror axoni se extind în alte regiuni; un strat granular intern, principalul punct de terminare a fibrelor provenite din talamus; un al doilea strat piramidal intern, ale cărui celule își proiectează axonii mai ales către structurile de sub cortex; și un strat multiform, care conține din nou celule principale, care în acest caz se proiectează către talamus. Straturile variază în grosime în diferite locuri din cortex; de exemplu, straturile granulare (straturile 2 și 4) sunt mai proeminente în zona senzorială primară și mai puțin în zona motorie primară.
.