Animalele bipede și diferențele lor față de om

Forțe și energie mecanică

Forțele pe care picioarele unui animal le exercită pe sol trebuie să echilibreze greutatea acestuia, dar aceste forțe nu sunt niciodată constante în locomoție. Componenta verticală a forței pe sol fluctuează întotdeauna în jurul unei valori medii egale cu greutatea corpului. Figura 4 prezintă câteva dintre posibilități. Fiecare dintre aceste grafice schematice prezintă forța verticală reprezentată în funcție de timp. Liniile continue arată forțele exercitate de piciorul stâng și cel drept, iar liniile întrerupte arată forța verticală totală atunci când ambele picioare sunt pe sol simultan. În cazurile (i) și (ii), forța exercitată de un picior prezintă două maxime la fiecare pas, ca în cazul mersului uman. În cazurile (iii) și (iv), însă, există un singur maxim pentru fiecare picior, în fiecare pas.

Considerăm un picior care se află pe sol din momentul t =-τ/2 până la t = +τ/2. Modelul forței verticale Fvert pe care o exercită în acest interval poate fi reprezentat cu deplină generalitate prin seria Fourier

unde an și bn sunt constante (Alexander & Jayes, 1980). În serie nu există termeni cosinusoidali cu număr par sau sinusoidali cu număr impar, deoarece forța trebuie să fie zero în momentele în care piciorul este așezat și ridicat, la momentele -τ/2 și +τ/2. În cazurile pe care le vom lua în considerare, forța exercitată de un picior într-un pas este, în general, destul de aproape simetrică în timp, astfel încât putem ignora termenii sinusoidali, care descriu asimetria. Nu vom fi preocupați de componentele de înaltă frecvență (în general mici) ale forței, așa că putem ignora termenii cu număr mare din serie. Din aceste motive, putem înlocui Ec. (1) cu o serie trunchiată

(Alexander & Jayes, 1978). Coeficientul q (=-a3/a1) este cunoscut sub numele de factor de formă, deoarece descrie forma graficului forței în funcție de timp. Deoarece picioarele nu pot exercita forțe verticale negative, acesta trebuie să se situeze în intervalul de la -0,33 la +1,00. Atunci când factorul de formă este zero, ca în Fig. 4(iii,iv), graficul forței în funcție de timp este un semicerc al unei curbe cosinusoidale. Pe măsură ce crește factorul de formă, curba forței devine cu vârfuri mai plate și, în cele din urmă, pentru valori mai mari de 0,15, cu două vârfuri. În Fig. 4(i,ii) i s-a dat valoarea 0,4. Factorii de formă negativi descriu curbe de forță în formă de clopot.

În mersul uman, factorul de formă crește în general de la aproximativ 0,2 în mersul foarte lent la aproximativ 0,7 la cele mai rapide viteze de mers; iar în alergare se situează în general între 0 și -0,2 (Alexander, 1989). Au fost publicate doar câteva înregistrări de forță ale mersului bipedal al cimpanzeilor și al altor primate neumane (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Niciuna dintre ele nu prezintă factori de formă mai mari de 0,3. Factorii de formă mai mici ai cimpanzeilor care merg bipedal, în comparație cu oamenii, pot fi o consecință directă a posturii lor de mers. Bărbații și femeile ai căror factori de formă aveau valori medii de 0,50 și, respectiv, 0,40, atunci când mergeau normal, la viteze confortabile, aveau factori de formă de 0,24 și 0,26 atunci când mergeau cu genunchii și șoldurile îndoite, imitând cimpanzeii (Li et al. 1996).

Ca și oamenii, găinile exercită forțe verticale cu două vârfuri pe sol atunci când merg, și forțe cu un singur vârf atunci când aleargă. Muir et al. (1996) au publicat înregistrări de forțe compozite din care estimez că factorul de formă a fost de aproximativ 0,2 și, respectiv, 0,3, pentru puii de 1-2 zile și de 14 zile la o viteză adimensională de 0,38, și 0 (pentru ambele vârste) la o viteză adimensională de 0,9. Înregistrările de forță efectuate de Cavagna et al. (1977) la curcani și la o rhea care aleargă prezintă factori de formă apropiați de zero. Full & Full & Înregistrarea de forță a lui Tu (1991) a unui gândac care aleargă biped prezintă curbe în formă de clopot ușor, ceea ce implică factori de formă negativi mici ca în cazul alergării umane.

Fluctuațiile forței totale pe sol (suma forțelor exercitate de piciorul stâng și cel drept) depind de factorul de serviciu și de factorul de formă. Figura 4 ilustrează posibilitățile. În figura 4(i), atât factorul de serviciu, cât și factorul de formă au valori relativ mari. Forța totală are valori maxime atunci când ambele picioare sunt pe sol, de două ori în fiecare pas. În Fig. 4(iv), ambii factori sunt mai mici, iar forța totală are valori maxime atunci când există doar un singur picior pe sol, deoarece centrul de greutate al corpului trece peste piciorul de sprijin. Din nou, există două maxime în fiecare pas, dar acestea sunt decalate cu un sfert de ciclu față de pozițiile maximelor din cazul (i). Figura 4(ii,iii) prezintă combinații ale factorului de sarcină și ale factorului de formă care au ca rezultat patru maxime de forță în fiecare pas. Maximele apar în etape diferite ale pasului în aceste două cazuri.

În mișcarea oscilatorie, forțele sunt defazate cu jumătate de ciclu față de deplasări. Acest lucru este la fel de adevărat în cazul mișcărilor verticale ale mersului și alergării ca și în cazul oscilațiilor unei mase montate pe arc. În general, centrul de masă al animalului trebuie să fie cel mai jos atunci când forța pe care picioarele sale o exercită asupra solului este cea mai mare, și cel mai sus atunci când forța exercitată asupra solului este cea mai mică. Figura 5(a) arată cum fluctuează înălțimea centrului de masă pe parcursul unui pas, în cele patru cazuri reprezentate în figura 4. În cazul (i), forța verticală are un maxim în momentul în care centrul de greutate trece peste piciorul de sprijin. În cazul (iv), aceasta este maximă în timpul fazelor de sprijin dublu, când ambele picioare sunt pe sol. În cazurile (ii) și (iii), aceasta are două maxime, în timpul jumătății de pas ilustrate în diagramă.

Figura 5 (b) prezintă factorul de formă pe axa verticală și factorul de serviciu pe axa orizontală. Liniile separă regiunile din grafic care corespund celor patru posibilități prezentate în figura 4. Posibilitatea (ii) apare în două regiuni separate ale graficului. Observați că posibilitatea (i) este limitată la mersul pe jos, cu un factor de utilizare mai mare de 0,5. Cu toate acestea, posibilitatea (iv) apare în cazul în care factorul de formă este suficient de mic în toată gama de factori de sarcină. Alexander & Jayes (1978) a descris mersul de tip (iv) ca fiind mersul flexibil, deoarece picioarele se îndoaie mai mult în timp ce piciorul este pe sol decât în mersul de tip (i) (rigid).

Oamenii practică mersul rigid; punctele pentru mersul uman s-ar afla în zona (i) din Fig. 5(b), aproape de marginea stângă a zonei. Punctele pentru alergarea umană se află în zona (iv), foarte bine separate de punctele pentru mers. Datele pentru prepelițe arată, de asemenea, mersul în zona (i) și alergarea în zona (iv), dar punctele de mers și alergare sunt mult mai puțin clar separate (Alexander & Jayes, 1978). Puii, de asemenea, merg în zona (i) și aleargă în zona (iv) (Muir et al. 1996).

Până acum am luat în considerare doar componenta verticală a forței pe sol. Componentele longitudinale ale forței acționează, de asemenea, în așa fel încât să mențină forța rezultantă asupra unui picior uman mai mult sau mai puțin în linie cu centrul de masă al corpului. În timp ce un picior se află în fața corpului, acesta împinge atât în față, cât și în jos, decelera corpul, dar și îl susține. Mai târziu, în timpul pasului, acesta se află în spatele corpului și împinge în spate și în jos, reaccelerând corpul. Astfel, viteza înainte a centrului de masă trece printr-un minim în momentul în care trece peste piciorul de sprijin. Acest lucru este valabil atât în cazul mersului, cât și în cazul alergării (Margaria, 1976). Este la fel de adevărat și în cazul altor bipede ca și în cazul oamenilor (a se vedea, de exemplu, Kimura, 1985, despre cimpanzei; Cavagna et al. 1977, despre curcani și rezi; și Muir et al. 1996, despre pui).

Dacă un biped merge sau aleargă, corpul său se deplasează întotdeauna cel mai lent și are o energie cinetică minimă, în momentul în care centrul de masă trece peste piciorul de sprijin. În această etapă a pasului în mersul de tip (iv), înălțimea sa este, de asemenea, minimă, ceea ce îi conferă o energie potențială gravitațională minimă (Fig. 5). Cu toate acestea, înălțimea și energia potențială au valori maxime în această etapă în cazul mersului de tip (i). Astfel, energia cinetică și energia potențială fluctuează în fază una cu cealaltă în mersul de tip (iv) și în defazaj în mersul de tip (i). Cavagna et al. (1977) au arătat că acestea fluctuează în fază în timpul alergării și în defazaj în timpul mersului, la oameni, rațe și curcani. Aceștia au subliniat potențialul de economisire a energiei al fluctuațiilor defazate în mers; energia este economisită prin schimbul de energie între formele cinetică și potențială, pe principiul pendulului. Odată pus în mișcare, un pendul fără fricțiune într-un vid perfect ar continua să se balanseze la nesfârșit, fără niciun aport nou de energie.

Energia cinetică calculată de Cavagna et al. (1977) pe baza înregistrărilor lor de forță este energia cinetică externă, energia asociată cu viteza centrului de masă. Energia cinetică internă (datorată mișcărilor părților corpului în raport cu centrul de masă) nu poate fi obținută din înregistrările plăcilor de forță. Cavagna și colegii săi au folosit schimbările de energie cinetică și potențială pentru a calcula munca necesară pentru locomoție. În orice interval de timp în care (energia cinetică plus energia potențială) crește, mușchii animalului trebuie să depună muncă (pozitivă) pentru a furniza energia suplimentară. În orice interval de timp în care aceasta scade, mușchii trebuie să efectueze un lucru negativ, adică trebuie să funcționeze ca niște frâne, degradând energia mecanică în căldură. Dacă animalul merge sau aleargă în mod constant pe un teren plan, energiile potențiale și cinetice ale acestuia sunt aceleași la sfârșitul fiecărui pas ca și la început, astfel încât, în timpul pasului, trebuie efectuate cantități numeric egale de muncă pozitivă și negativă.

După ce energia cinetică externă și energia potențială a unui animal cresc cu δEKext și, respectiv, δEP, în timpul unui scurt increment de timp. În timpul unui pas complet, energia cinetică externă prezintă creșteri în valoare totală de 1/2 Σ| δEKext| și descreșteri tot în valoare de 1/2 Σ| δEKext |. Liniile verticale din această expresie indică faptul că se are în vedere valoarea absolută a lui δEKext (adică atât valorile pozitive, cât și cele negative sunt tratate ca fiind pozitive). Semnul de însumare Σ indică faptul că valorile trebuie însumate pe o treaptă completă. În mod similar, energia potențială crește și descrește cu valori care totalizează 1/2 Σ| δEP |. Munca pozitivă și negativă necesară pentru un pas complet poate fi estimată fiecare ca 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) au evaluat eficacitatea economiilor de energie de tip pendul prin calcularea procentului de recuperare: