6.4: Contracția musculară

Cuplajul excitație-contracție

Cuplajul excitație-contracție este legătura (transducția) dintre potențialul de acțiune generat în sarcolemă și începerea unei contracții musculare. Declanșatorul eliberării de calciu din reticulul sarcoplasmatic în sarcoplasmă este un semnal neuronal. Fiecare fibră musculară scheletică este controlată de un neuron motor, care conduce semnale de la creier sau măduva spinării către mușchi. Zona sarcolemmei de pe fibra musculară care interacționează cu neuronii se numește placă terminală motorie. Capătul axonului neuronului se numește terminal sinaptic și, de fapt, nu intră în contact cu placa motorie. Un mic spațiu numit fantă sinaptică separă terminalul sinaptic de placa motorie. Semnalele electrice călătoresc de-a lungul axonului neuronului, care se ramifică prin mușchi și se conectează la fibrele musculare individuale la o joncțiune neuromusculară.

Capacitatea celulelor de a comunica electric necesită ca celulele să cheltuiască energie pentru a crea un gradient electric de-a lungul membranelor lor celulare. Acest gradient de sarcină este purtat de ioni, care sunt distribuiți diferențiat de-a lungul membranei. Fiecare ion exercită o influență electrică și o influență a concentrației. La fel cum laptele se va amesteca în cele din urmă cu cafeaua fără a fi nevoie să se amestece, și ionii se distribuie uniform, dacă li se permite să facă acest lucru. În acest caz, nu li se permite să revină la o stare de amestecare uniformă.

Aptaza sodiu-potasiu folosește energia celulară pentru a deplasa ionii de K+ în interiorul celulei și ionii de Na+ în exterior. Numai acest lucru acumulează o sarcină electrică mică, dar un gradient de concentrație mare. Există mult K+ în celulă și mult Na+ în afara celulei. Potasiul este capabil să părăsească celula prin canalele de K+ care sunt deschise 90% din timp, și o face. Cu toate acestea, canalele de Na+ sunt rareori deschise, astfel încât Na+ rămâne în afara celulei. Atunci când K+ părăsește celula, respectând gradientul de concentrație, acesta lasă efectiv o sarcină negativă în urmă. Așadar, în repaus, există un gradient de concentrație mare pentru ca Na+ să intre în celulă și există o acumulare de sarcini negative rămase în celulă. Acesta este potențialul de membrană în repaus. În acest context, potențialul înseamnă o separare a sarcinilor electrice care este capabilă să efectueze muncă. Acesta se măsoară în volți, la fel ca o baterie. Cu toate acestea, potențialul transmembranar este considerabil mai mic (0,07 V); prin urmare, valoarea mică este exprimată în milivolți (mV) sau 70 mV. Deoarece interiorul unei celule este negativ în comparație cu exteriorul, semnul minus semnifică excesul de sarcini negative din interiorul celulei, -70 mV.

Dacă un eveniment modifică permeabilitatea membranei la ionii Na+, aceștia vor intra în celulă. Acest lucru va schimba tensiunea. Acesta este un eveniment electric, numit potențial de acțiune, care poate fi folosit ca un semnal celular. Comunicarea are loc între nervi și mușchi prin intermediul neurotransmițătorilor. Potențialele de acțiune ale neuronilor determină eliberarea de neurotransmițători din terminalul sinaptic în fanta sinaptică, unde aceștia pot apoi să se difuzeze prin fanta sinaptică și să se lege de o moleculă receptoare de pe placa terminală motorie. Placa motorie terminală posedă pliuri joncționale – pliuri în sarcolemă care creează o suprafață mare pentru ca neurotransmițătorul să se lege de receptori. Receptorii sunt de fapt canale de sodiu care se deschid pentru a permite trecerea Na+ în celulă atunci când primesc semnalul neurotransmițătorului.

Acetilcolina (ACh) este un neurotransmițător eliberat de neuronii motori care se leagă de receptorii din placa extremă motorie. Eliberarea neurotransmițătorului are loc atunci când un potențial de acțiune se deplasează de-a lungul axonului neuronului motor, rezultând o permeabilitate modificată a membranei terminale sinaptice și un aflux de calciu. Ionii de Ca2+ permit veziculelor sinaptice să se deplaseze și să se lege de membrana presinaptică (pe neuron) și să elibereze neurotransmițătorul din vezicule în fanta sinaptică. Odată eliberat de terminalul sinaptic, ACh difuzează prin fanta sinaptică până la placa terminală motorie, unde se leagă de receptorii ACh. În momentul în care un neurotransmițător se leagă, aceste canale ionice se deschid, iar ionii Na+ traversează membrana în celula musculară. Acest lucru reduce diferența de tensiune dintre interiorul și exteriorul celulei, ceea ce se numește depolarizare. Deoarece ACh se leagă la placa terminală motorie, această depolarizare se numește potențial de placă terminală. Depolarizarea se răspândește apoi de-a lungul sarcolemmei, creând un potențial de acțiune pe măsură ce canalele de sodiu adiacente locului inițial de depolarizare detectează schimbarea de tensiune și se deschid. Potențialul de acțiune se deplasează de-a lungul întregii celule, creând un val de depolarizare.

ACh este descompus de către enzima acetilcolinesterază (AChE) în acetil și colină. AChE rezidă în fanta sinaptică, descompunând ACh astfel încât acesta să nu rămână legat de receptorii de ACh, ceea ce ar provoca o contracție musculară prelungită nedorită (figura 6.9).

Figura 6.9. Această diagramă arată cuplajul excitație-contracție într-o contracție a mușchiului scheletic. Reticulul sarcoplasmatic este un reticul endoplasmatic specializat care se găsește în celulele musculare.

După depolarizare, membrana revine la starea de repaus. Aceasta se numește repolarizare, în timpul căreia se închid canalele de sodiu portate de tensiune. Canalele de potasiu continuă la o conductanță de 90%. Deoarece ATPaza sodiu-potasiu a membranei plasmatice transportă întotdeauna ioni, starea de repaus (interior încărcat negativ în raport cu exteriorul) este restabilită. Perioada imediat următoare transmiterii unui impuls într-un nerv sau mușchi, în care un neuron sau o celulă musculară își recapătă capacitatea de a transmite un alt impuls, se numește perioadă refractară. În timpul perioadei refractare, membrana nu poate genera un alt potențial de acțiune. Perioada refractară permite canalelor ionice sensibile la tensiune să revină la configurațiile lor de repaus. ATPaza sodiu-potasiu deplasează în mod continuu Na+ înapoi din celulă și K+ înapoi în celulă, iar K+ se scurge lăsând în urmă sarcina negativă. Foarte repede, membrana se repolarizează, astfel încât poate fi din nou depolarizată.

.