muscle

o tecido corporal das musculaturas esquelética e visceral. Os músculos permitem aos animais e ao homem desempenhar funções fisiológicas muito importantes, tais como movimento do corpo ou das suas partes individuais, circulação sanguínea, respiração, passagem de quimio pelos órgãos digestivos, manutenção do tônus vascular e excreção.

A função contrátil de todos os tipos de músculos deve-se à transformação da energia química de certos processos bioquímicos em trabalho mecânico. Esta transformação ocorre dentro das fibras musculares. No entanto, a contração dos músculos esqueléticos e viscerais é apenas um caso particular de um fenómeno mais geral – a actividade mecano-química das estruturas vivas. As manifestações mais variadas desta actividade, por exemplo, a contracção da cauda de um espermatozóide, o movimento de cílios em infusórios, a disjunção dos cromossomas durante a mitose e a injecção de ADN fago em bactérias, parecem estar baseadas no mesmo mecanismo molecular. Este mecanismo comum envolve uma mudança na conformação ou na posição relativa das estruturas fibrilares em proteínas contráteis.

Classificação. Os morfólogos distinguem dois tipos principais de músculos: os estriados e os lisos. Os músculos estriados incluem toda a musculatura esquelética, o que torna possível o movimento voluntário em animais vertebrados e no homem; músculos da língua e do terço superior do esôfago; músculo cardíaco, ou miocárdio, que tem uma composição proteica única e natureza contrátil; e músculos de artrópodes e alguns outros invertebrados. Os músculos lisos constituem a maior parte da musculatura dos invertebrados. Nos animais e no homem, as camadas musculares das vísceras e das paredes dos vasos sanguíneos são também constituídas por músculos lisos. Estas camadas musculares participam nas funções fisiológicas mais importantes. Alguns histologistas distinguem um terceiro tipo de músculo em invertebrados, músculo com dupla estriação oblíqua.

ELEMENTOS ESTRUTURAIS. Todos os tipos de músculos são constituídos por fibras musculares. As fibras musculares estriadas nos músculos esqueléticos formam feixes unidos por camadas de tecido conjuntivo. As extremidades das fibras musculares estão entrelaçadas com fibras tendinosas, e através desta combinação a tensão muscular é transmitida aos ossos esqueléticos. As fibras musculares estriadas são células gigantes, polinucleadas, que variam de 10 a 100 μ de diâmetro. São frequentemente tão longas quanto os próprios músculos, atingindo um comprimento de 12 cm em alguns músculos humanos. A fibra é coberta com uma bainha elástica, ou sarcolemma. A célula é preenchida com um sarcoplasma que contém organelas como mitocôndrias, ribossomos, túbulos e vacúolos do retículo sarcoplasmático e do sistema T, e vários corpos de inclusão.

O sarcoplasma geralmente contém feixes de numerosas estruturas semelhantes a fios, miofibrilas, que também são de raiz cruzada, como os músculos dos quais fazem parte. As miofibrilas são de 0,5 μ até vários microns de espessura. Cada miofibril está dividida em várias centenas de segmentos, de 2,5 a 3 μ de comprimento, chamados sarcomeres. Cada sarcômero consiste, por sua vez, em bandas alternadas que diferem em densidade óptica e conferem às miofibrilas e à fibra muscular como um todo uma estria característica que pode ser claramente vista sob um microscópio de contraste de fase. As bandas mais escuras são bire-fringentes e são chamadas anisotrópicas, ou bandas A. As bandas mais claras não têm esta capacidade e são chamadas isotrópicas, ou I, bandas. O meio da faixa A é ocupado por uma zona de birefringência mais fraca, a zona H. A banda I é dividida em duas metades iguais da membrana escura do Z, que separa um sarcômero de outro. Cada sarcômero tem dois tipos de filamentos, que consistem nas proteínas musculares miosina espessa e actina fina.

Fibras musculares suaves têm uma estrutura um pouco diferente. São células mononucleares, em forma de fuso, carentes de lesões cruzadas. São normalmente 50-250 μ longo e 4-8 μ largo. As fibras musculares lisas uterinas têm 500 m μ de comprimento. Os miofilamentos musculares lisos não são normalmente combinados em miofibrilas separadas, mas estão dispostos ao longo do comprimento da fibra na forma de numerosos filamentos de actina única. Não há um sistema ordenado de filamentos de miosina nas células musculares lisas. Tropomyosin Fibras A na musculatura lisa dos moluscos parecem desempenhar um papel importante no desempenho da função obturadora (fechamento da casca).

COMPOSIÇÃO QUÍMICA. A composição química dos músculos varia com a espécie, com a idade do animal, com o tipo e a condição funcional do músculo, e com alguns outros fatores. Os principais constituintes dos músculos estriados humano e animal são apresentados na Tabela 1.

Em média, a água constitui 75 por cento do peso húmido do músculo. As proteínas são responsáveis pela maior parte da massa sólida. É feita uma distinção entre as proteínas contráteis miofibrilares (miosina e actina e suas complexa-actomiosina-tropomiosina, α e β actinas, troponina e outras) e as proteínas sarcoplasmáticas (globulina X, miogênios, pigmentos respiratórios – como a mioglobina-nucleoproteínas, e enzimas que participam dos processos metabólicos do músculo). Os compostos extractivos que participam no metabolismo e desempenham a função contrátil do músculo são os mais importantes dos restantes compostos da fibra muscular. Estes incluem ATP, fosfocreatina, carnosina e anserina; fosfolípidos, que desempenham um papel importante no metabolismo e na formação de microestruturas celulares; substâncias livres de nitrogênio, por exemplo, glicogênio e seus produtos de decomposição (glicose, ácido láctico, etc.), gorduras neutras e colesterol; e, finalmente, sais de sódio, potássio, cálcio e magnésio. Os músculos lisos diferem significativamente na composição química dos músculos estriados, tendo um menor conteúdo de actomiosina proteica contrátil e de compostos de alta energia e dipeptídeos.

CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS DE MUSCLOS ESTRATADOS. Os músculos estriados são ricamente fornecidos com os nervos pelos quais a atividade muscular é regulada a partir dos centros nervosos. Os mais importantes são os nervos motores, que conduzem os impulsos para os músculos, fazendo-os excitar e contrair; os nervos sensoriais, ao longo dos quais as informações sobre a condição dos músculos chegam aos centros nervosos; e as fibras adapatotroficas do sistema nervoso simpático, que atuam sobre o metabolismo e retardam o início da fadiga muscular.

A combinação de um nervo motor e o grupo de fibras musculares que este inerva é chamada de unidade motora. Cada ramo de um nervo motor em uma unidade motora se estende a uma fibra muscular separada. Todas as fibras musculares que constituem tal unidade se contraem quase simultaneamente quando estão excitadas. O impulso nervoso causa a liberação de um mediador, a acetilcolina, no final do nervo motor. A acetilcolina reage então com o receptor de colina na membrana pós-sináptica. Isto aumenta a permeabilidade da membrana aos iões sódio e potássio, fazendo com que a membrana se despolarize: surge um potencial pós-sináptico. Uma onda de eletronegatividade surge então em porções adjacentes da membrana da fibra muscular esquelética e é propagada ao longo da fibra muscular, geralmente à taxa de vários metros por segundo.

As propriedades elásticas dos músculos mudam como resultado da excitação. Se os pontos de fixação do músculo não são rigidamente fixados, o músculo se contrai, realizando um trabalho mecânico. Se os pontos de fixação do músculo são fixos, a tensão desenvolve-se no músculo. Segue-se um período de latência entre a origem da excitação e o aparecimento de uma onda de contracção ou tensão. A contração muscular é acompanhada por uma liberação de calor que continua por algum tempo mesmo após o músculo relaxar.

Os músculos dos mamíferos e do homem podem ser constituídos por fibras musculares lentas (vermelhas), contendo o pigmento respiratório mioglobina, e fibras rápidas (brancas), não contendo mioglobina. As fibras rápidas e lentas diferem uma da outra tanto na taxa de condução da onda contrátil como na duração da onda. Nos mamíferos a duração da onda de contração nas fibras lentas é cinco vezes maior do que nas fibras rápidas, mas a taxa de condução é apenas metade da das fibras rápidas.

A maioria dos músculos esqueléticos são de tipo misto, ou seja, eles contêm fibras rápidas e lentas. Tanto a contração simples (ou faseada) das fibras musculares como a contração tetânica (ou prolongada) podem surgir, dependendo da natureza do estímulo. A tetania ocorre quando uma série de estimulações atinge um músculo a tal velocidade que cada estimulação sucessiva ainda deixa o músculo em estado de contração, causando uma sobreposição das ondas contráteis. N. E. Vbedenskii descobriu que o aumento da taxa de estimulação intensifica a tetânica, mas apenas até um certo limite, que ele chamou de “ótimo”. Aumentos adicionais na taxa de estimulação diminuem a contração tetânica para o “pessimum”. O início da tetanização é importante na contração das fibras musculares lentas. Nos músculos com predominância de fibras rápidas, a contração máxima geralmente resulta da sobreposição de contrações de todas aquelas unidades motoras que são simultaneamente ativas. Para isso, os impulsos nervosos geralmente chegam a essas unidades motoras de forma assíncrona.

Músculos estriados também contêm um terceiro tipo de fibra, fibras puramente tônicas, que são especialmente bem representadas nos músculos dos anfíbios e répteis. As fibras tônicas ajudam a manter um tônus muscular contínuo. As contrações tônicas estão se desenvolvendo lentamente, contrações coordenadas, capazes de persistir por muito tempo sem uma perda significativa de energia. Os músculos em contração tônica manifestam uma resistência contínua a quaisquer forças externas que são aplicadas para dilatar um órgão muscular. As fibras tônicas reagem a um impulso nervoso com uma onda contrátil somente no local da estimulação. No entanto, devido ao grande número de placas terminais motoras – locais de estimulação – uma fibra tónica ainda pode ficar excitada e contrair-se completamente. Essas fibras contraem-se tão lentamente que mesmo em frequências muito baixas de estimulação, ondas individuais de contração se sobrepõem e se fundem para produzir uma contração única e prolongada. A resistência prolongada das fibras tônicas e fibras de fase lenta a uma força de tração é assegurada não só pela função contrátil das proteínas musculares, mas também pelo aumento da viscosidade das proteínas.

A capacidade contrátil de um músculo é expressa em termos da força absoluta do músculo, a relação entre a massa de um músculo e a área de sua seção transversal tomada no plano perpendicular às fibras. A força absoluta é expressa em quilogramas por centímetro ao quadrado (kg/cm2). Por exemplo, a força absoluta do bíceps humano é 11,4 kg/cm2, e a do gastrocnêmio, 5,9 kg/cm2.

O exercício sistemático dos músculos aumenta sua massa, força e eficiência. No entanto, o trabalho excessivo resulta em fadiga, ou seja, perda de eficiência muscular. A inactividade provoca atrofia muscular.

CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS DE MUSCLOS DE SOMOS. Os músculos lisos dos órgãos internos diferem significativamente dos músculos esqueléticos na forma de inervação, excitação e contração. As ondas de excitação e contração procedem muito lentamente na musculatura lisa. Nesses músculos o desenvolvimento de um tônus muscular contínuo está relacionado, como nas fibras tônicas esqueléticas, com a lenta taxa de propagação das ondas contráteis, que se fundem umas com as outras mesmo após estimulação rítmica infrequente. O fenômeno do automatismo (atividade não causada pela entrada de impulsos nervosos do sistema nervoso central para o músculo) também é característico da musculatura lisa. Tanto as células nervosas que inervam o músculo liso como as próprias células do músculo liso têm sido consideradas capazes de estimular e contrair espontaneamente o sistema nervoso central, independentemente da excitação e contracção rítmica.

Músculos lisos em vertebrados são únicos não só na sua inervação e estrutura histológica mas também na sua composição química. Eles têm um menor conteúdo da actomiosina proteica contrátil; menos compostos de alta energia, particularmente ATP; uma baixa atividade ATPase na fração miosina; e uma variedade de actomiosina solúvel em água, chamada tonoactomiosina.

De grande importância para o organismo é a capacidade da musculatura lisa de mudar de comprimento sem aumentar a tensão exercida. Tal situação surge, por exemplo, durante o enchimento de órgãos ocos, como a bexiga e o estômago.

Músculos esqueléticos no homem. Os músculos esqueléticos no homem, que diferem uns dos outros em forma, tamanho e posição, constituem cerca de 40 por cento da massa corporal. Ao contrair, o músculo pode encurtar até 60 por cento do seu comprimento. Quanto mais longo o músculo (o músculo mais longo, o sartorius, tem 50 cm de comprimento), maior é a sua amplitude de movimentos. A contracção de um músculo em forma de cúpula, por exemplo, o diafragma, resulta em achatamento, enquanto que a contracção de um músculo em forma de anel, por exemplo, um esfíncter, resulta em constrição ou fechamento da abertura que o músculo envolve. Um músculo radial, por outro lado, amplia a abertura quando se contrai. A contracção dos músculos que se encontram entre as proeminências ósseas e a pele altera a forma da superfície da pele.

Todos os músculos esqueléticos, ou somáticos, podem ser classificados de acordo com a sua localização em músculos da cabeça (estes incluem os músculos faciais e os músculos masséteres que controlam o maxilar inferior) e músculos do pescoço, do tronco e das extremidades. Como os músculos trunculares cobrem o peito e formam as paredes da cavidade abdominal, eles são divididos em músculos torácicos, abdominais e espinhais. Os músculos das extremidades são classificados de acordo com o segmento do esqueleto ao qual estão associados. Nas extremidades superiores estão os músculos da cintura do ombro, do ombro, do antebraço e da mão; nas extremidades inferiores estão os músculos da cintura pélvica, do quadril, da canela e do pé.

No homem há cerca de 500 músculos ligados ao esqueleto. Alguns deles são grandes, por exemplo, o quadríceps femoral, enquanto outros são pequenos, por exemplo, os músculos curtos das costas. O trabalho que envolve vários músculos é realizado em sinergia, embora alguns grupos musculares funcionais trabalhem de forma antagônica ao realizar determinados movimentos. Por exemplo, os músculos bíceps e braquialis da frente do antebraço flexionam o antebraço na articulação do cotovelo, enquanto que o tríceps braquial, localizado nas costas, serve para estender o antebraço.

Bambos movimentos simples e complexos ocorrem nas articulações do esferóide. Por exemplo, o quadril é flexionado na articulação coxofemoral pelo iliopsoas e estendido pelo glúteo máximo. O quadril é abduzido pelo glúteo mínimo e pelo glúteo médio e adução por cinco músculos do grupo medial do quadril. A articulação do quadril também é rodeada por músculos que giram o quadril lateral e medialmente.

Os músculos mais poderosos são os do tronco. Eles incluem os músculos das costas, que mantêm o tronco erecto, e os músculos abdominais, que constituem uma formação invulgar no homem, o prelum abdominale. No curso da evolução, os músculos das extremidades inferiores do homem tornaram-se mais fortes devido à posição vertical do corpo. Eles apoiam o corpo, bem como participam da locomoção. Os músculos das extremidades superiores, pelo contrário, tornaram-se mais dextros para garantir a execução de movimentos rápidos e precisos.

Na base da localização física e da atividade funcional, a ciência moderna também classifica os músculos de acordo com o seguinte grupo: o grupo muscular que controla o movimento no tronco, cabeça e pescoço; o grupo muscular que controla o movimento da cintura do ombro e da extremidade superior livre; e os músculos da extremidade inferior. Divisões menores são distinguidas dentro destes grupos.

Patologia dos músculos. O comprometimento da contratilidade e o desenvolvimento de um tônus muscular prolongado são observados nos seguintes distúrbios, para citar alguns: na hipertensão, infarto do miocárdio e miodistrofia; na atonia do útero, intestino e bexiga urinária; em algumas formas de paralisia, por exemplo, após a recuperação da poliomielite. As alterações patológicas no funcionamento dos órgãos musculares podem resultar de perturbações na regulação nervosa ou humoral, de lesões em qualquer parte dos músculos (por exemplo, no enfarte do miocárdio), ou de alterações a nível celular e subcelular. Os distúrbios subcelulares e celulares podem envolver uma mudança no substrato da proteína contrátil ou uma mudança no metabolismo. Mudanças metabólicas geralmente ocorrem dentro do sistema enzimático que está preocupado com a regeneração de compostos de alta energia, especialmente ATP. Alterações subcelulares e celulares podem ser causadas pela produção insuficiente de proteínas musculares que seguem o comprometimento da síntese do RNA mensageiro. Tal comprometimento resulta em defeitos congénitos na estrutura do ADN cromossómico. Este último grupo de doenças é portanto considerado hereditário.

As proteínas sarcoplasmáticas nos músculos esqueléticos e lisos são de interesse não só porque participam no desenvolvimento do efeito secundário viscoso, mas também porque muitas delas são enzimaticamente activas e participam no metabolismo da célula. Quando os órgãos musculares são lesados, como no enfarte do miocárdio, ou quando a permeabilidade das membranas superficiais das fibras musculares é prejudicada, enzimas como a creatina quinase, desidrogenase láctica, aldolase e transaminase podem escapar para o sangue. Assim, em certas doenças, tais como infartos do miocárdio e miopatias, é de considerável interesse clínico determinar a atividade dessas enzimas no plasma.