Classificação e identificação
O ponto de partida é o esquema de classificação de musgo estabelecido no papel dado no botão de Referência seguinte. Essa classificação é baseada numa mistura de dados moleculares, morfológicos (macroscópicos e microscópicos) e da estrutura celular e, por uma questão de brevidade, será referida como a classificação 2000 nesta página web. Ela fornece uma boa estrutura sobre a qual construir um breve relato dos princípios da classificação dos musgos e contra a qual contrastar alguns achados de estudos posteriores
.
No esquema da classificação de 2000 o filo Bryophyta é dividido em seis classes: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida e Bryopsida. Vários bryologists sustentam que a Takakiopsida e a Sphagnopsida são tão diferentes de qualquer outro musgo que essas duas classes deveriam, de fato, constituir uma fila separada. Aqueles que têm essa visão teriam então duas filas adicionais, Takakiophyta e Sphagnophyta, com o filo Bryophyta reduzido de seis para quatro classes. Note que todos concordam que os grupos “Takakia” e “Sphagnum” são marcadamente diferentes de todas as outras bryophytes. O debate é sobre se esses dois grupos merecem divisões separadas. Implícitas nesse debate estão duas visões diferentes sobre a história evolutiva.
As classes da classificação de 2000 variam muito em tamanho. Cerca de 95% de todas as espécies de musgo pertencem à classe Bryopsida, enquanto Takakiopsida contém apenas um gênero, Takakia, com apenas duas espécies. Não é surpreendente que a maioria dos musgos que as pessoas encontram pertençam à classe Bryopsida. Dentro da classe Polytrichopsida, os membros da classe Polytrichales geralmente têm gametófitos muito robustos que são facilmente notados. Embora sejam em número muito menor do que os Bryopsida, os Polytrichales são largamente difundidos. As próximas duas seções darão alguns exemplos dos Bryopsida e dos Polytrichales, mostrando-lhe alguma da variedade em cada grupo, bem como algumas das características classificatórias que podem ser encontradas nesses grupos. A página terminará com um resumo e alguns comentários sobre todas as classes que constituem o filo Bryophyta.
Classe Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Dadas as grandes dimensões desta classe não é surpreendente que haja uma variedade considerável tanto nos gametófitos como nos esporófitos dos seus membros.
Os gametófitos de Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (à direita) crescem até apenas alguns milímetros de altura e as cápsulas de esporos esféricos de pé curto têm apenas 1-2 milímetros de diâmetro. A foto que acompanha o produto é dominada por esporófitos imaturos. Em contraste as espécies de Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
podem crescer como cortinas até bem mais de um metro de comprimento.
Os gametófitos dos musgos da família Pottiaceae são tipicamente plantas de caule curto, tufos, muitas vezes crescendo gregários e em habitats expostos e agrestes. Exemplos, além do Goniomitrium, são os Tortula princeps e Trichostomum brachydontium . Isso não quer dizer que todos os musgos de caule curto, tufos de habitats ásperos sejam membros das Pottiaceae. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) é um bom contra-exemplo. Também não é o caso de todos os membros das Pottiaceae terem tufos de caça curtos e tufosos. Os caules de Triquetrella papillata podem crescer até vários centímetros de comprimento e ramificar-se para que os gametófitos cresçam como tapetes no chão. No entanto, caules longos em forma de esteira são muito mais característicos das ordens Hookeriales e, especialmente, das Hypnales. Esta última é uma ordem grande com vários milhares de espécies. O nome da ordem é derivado do gênero Hypnum (na família Hypnaceae) e aqui é uma pequena mas densa esteira de Hypnum cupressiforme . Esta foto mostra uma esteira solta de Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) crescendo em um gramado exuberante no antigo Parlamento em Canberra e aqui está uma esteira bem desenvolvida de Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) crescendo em um aterro à beira de uma estrada na ilha de Norfolk. Pelo exemplo de Papillaria você já viu que, ao invés de estarem confinados ao crescimento em forma de tapete, os membros das Hypnales também podem crescer como cortinas.
Em cada uma das Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) e Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) a boca da cápsula de esporos é rodeada por dentes peristomáticos, o que pode ajudar na DISPERSALIZAÇÃO de esporos. A maioria dos membros da Bryopsida tem cápsulas de esporos com dentes peristômicos. Em Gemmabryum dichotomum os dentes estão bem desenvolvidos, mas em Tayloria gunnii eles são bastante pequenos. Em contraste, a cápsula de esporos de Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) carece de dentes peristômicos. A classificação 2000 usa a natureza (ou ausência) dos dentes peristômicos para ajudar a definir as ordens de musgo. Uma das cápsulas de esporos de Gemmabryum dichotomum ainda está em processo de desprendimento de seu opérculo, a tampa que cobre a boca da cápsula no desenvolvimento de cápsulas de esporos. Você pode ver o anel, um anel de tecido de ligação entre o opérculo e a cápsula, no processo de ser derramado. A classificação 2000 usa explicitamente a presença de um anel bem diferenciado para ajudar a definir algumas ordens de musgo.
Classe Polytrichopsida, ordem Polytrichales
Como observado acima os gametophytes dos membros dos Polytrichales são geralmente bastante robustos. Polytrichaceae é a única família nesta ordem. Os caules dos gametófitos podem ser qualquer coisa desde poucos centímetros de altura até mais de 60 centímetros em algumas espécies. Os caules de alguns musgos aquáticos podem ser bastante longos, mas os Polytrichales são musgos terrestres com caules livres. Aqui é uma foto de algumas plantas do gênero Dawsonia. Aqui é uma massa de plantas de Dawsonia, com um humano para escala. Existem alguns musgos robustos que não se encontram nas Polytrichales. Uma delas é o gênero tropical Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida) onde os caules podem crescer até mais de 30 centímetros de comprimento. No entanto, os caules das Spiridens crescem horizontalmente até ligeiramente pendulares, ao contrário do crescimento vertical nas Polytrichales. As Espiridens são encontradas ocasionalmente a crescer no solo, mas são muito mais comumente encontradas a crescer nas plantas.
Nervos estão presentes nas folhas dos Polytrichales e, tipicamente, existem crescimentos semelhantes a paredes, chamados lamelas, que correm ao longo do nervo longo. O diagrama anexo mostra um corte transversal de uma folha da espécie Aloina rigida. A seção central marrom, várias células espessas, é o nervo. Em cada lado do nervo a folha tem apenas uma célula de espessura e é curvada para dentro. Cada “pilar” verde indica uma lamela. Lembre-se que esta é uma secção transversal para que cada “pilar” verde continue para trás para dentro da tela e para fora da tela para constituir uma lamela parecida com uma parede. Entre os “Polytrichales” há uma variação em características como a forma da folha, o enrolamento da folha, a forma e a disposição das lamelas. Estes ajudam a diferenciar as espécies. O diagrama é retirado da Tafel 16 em Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz, de W. Migula: Banda 1: Alce, publicada em Berlim em 1904.
As cápsulas de esporos dos Polytrichales têm dentes peristómicos, mas nem sempre como simples dentes. Em alguns gêneros, como o Polytrichum, os apices dos dentes peristômicos estão ligados a um epifragma branco, em forma de disco. Em Dawsonia os dentes peristômicos são longos e um pouco parecidos com cabelos.
|
|
|
Resumo da classificação de musgo
A tabela seguinte apresenta um resumo das classes na Bryophyta de acordo com a classificação de 2000. Seguindo o nome de cada classe, o texto cinza dá algumas informações sobre as características dos membros dessa classe. O texto cinza nunca constitui uma descrição completa de uma classe, mas, para as quatro primeiras classes, você verá algumas diferenças facilmente descritas dentro desse grupo de quatro e entre essas quatro e as duas restantes. Para cada classe (exceto a Bryopsida, onde há muitas ordens) há também uma lista de ordens e um resumo dos números de famílias, gêneros e espécies. Para uma discussão mais detalhada da classificação do musgo, veja a página sobre musgo no site da Árvore da Vida.
phylum: Bryophyta
class: Takakiopsida
Cápsula levantada sobre uma seta composta de tecido esporófito.
Cápsula aberta através de uma única fenda longitudinal, em espiral.
Ordem: Takakiales (1 família, 1 género, 2 espécies)
classe: Sphagnopsida
Cápsula levantada sobre um pseudopódio que é composto de tecido gametófito.
Cápsula aberta por meio de um opérculo.
Ordem: Sphagnales (1 família, 1 gênero, entre 100 e 300 espécies)
ordem: Ambuchananiales (1 família, 1 gênero, 1 espécie)
classe: Andreaeopsida
Cápsula levantada sobre um pseudopódio.
Cápsula aberta ao longo de várias linhas verticais de deiscência.
Ordem: Andreaeales (1 família, 2 gêneros, menos de 100 espécies)
classe: Andreaeobryopsida
Cápsula levantada sobre um pseudopódio.
Cápsula aberta ao longo de várias linhas verticais de deiscência.
>
Ordem: Andreaeobryales (1 família, 1 género, 1 espécie)
Classe: Polytrichopsida
Capsule raised on a seta.
Capsule opens by means of an operculum.
Capsule with peristome teeth (except for one genus).
Peristome teeth nematodontous. (Veja definição abaixo.)
Nervo presente na folha (exceto para um gênero).
Ordem: Tetraphidales (3 famílias, 4 gêneros, não mais que cerca de 50 espécies)
ordem: Polytrichales (1 família, 23 gêneros, várias centenas de espécies)
Gametophyte tipicamente muito robusto.
Folha com nervo e tipicamente com lamelas ao longo do nervo.
Classe: Bryopsida
Cápsula sésseis ou levantada em uma seta.
Cápsula geralmente abre por meio de um opérculo,
mas por desintegração em muito poucos gêneros.
Na maioria dos gêneros as cápsulas têm dentes peristômicos.
Dentes peristômicos artrodônticos. . (Veja definição abaixo.)
Gametofitas pequenas a robustas.
Leaves com ou sem nervos.
16 ordens, 107 famílias, cerca de 880 gêneros, cerca de 12,000 espécies
Nematodontous & arthrodontous
peristomo artrodontous
Dentes peristomos nematodontous consistem em células mortas inteiras e são uniformemente espessadas, enquanto os dentes peristomos artrodontous são diferentemente espessados e foram formados a partir de partes de células mortas,
A maioria dos musgos tem dentes peristômicos artrodônticos e um exemplo de peristomo artrodôntico é mostrado na foto que acompanha o produto. Aqui é um close-up de um dente. Os dentes artrodônticos peristômicos têm considerável flexibilidade e podem enrolar ou desenrolar em resposta a mudanças na umidade.
Uma proposta de revisão
Com base em uma revisão das evidências morfológicas e de DNA, os autores do trabalho apresentado no próximo botão de referência propuseram uma classificação revisada dos musgos. A maioria das alterações propostas são do nível de ordem ou abaixo na classe Bryopsida. Entretanto, eles propuseram as seguintes mudanças na classe Polytrichopsida. A família Buxbaumiacae (com apenas o gênero Buxbaumia) seria colocada em uma ordem própria, Buxbaumiales, dentro da classe Bryopsida. Na classificação de 2000 esta família tinha sido um membro da ordem Tetraphidales. As duas famílias restantes nos Tetraphidales constituiriam cada uma uma uma nova classe, criando assim:
classe: Oedipodiopsida
classe: Tetraphidopsida
Isto deixaria a classe Polytrichopsida com apenas uma ordem Polytrichales, com a única família Polytrichaceae. Na classificação de 2000 a classe Polytrichopsida continha quatro famílias com a boca das cápsulas de esporos com as seguintes características:
Oedipodiaceae Sem dentes peristómicos, cápsula de boca lisa
Tetraphidaceae Quatro dentes peristómicos, numa linha circular
Polytrichaceae 16-64 dentes peristómicos, em uma linha circular
Buxbaumiaceae Uma ou mais filas de dentes, concêntrica em torno de um truncado, cone plissado
Na classificação revisada este saco misto foi dividido em grupos mais homogêneos.
A estrutura da boca da cápsula na Buxbaumiaceae é uma das mais complexas nos musgos e espécies da família Diphysciaceae têm bocas de cápsulas semelhantes. Curiosamente, na classificação de 2000 a família Diphysciaceae foi colocada na ordem Diphysciales dentro da classe Bryopsida. Essa colocação foi baseada no exame cuidadoso tanto da fina estrutura do peristoma como dos dados moleculares. No século passado houve um debate considerável sobre a classificação das Buxbaumiaceae e Diphysciaceae, com o debate focado em se o peristoma complexo é mais nematodonte, mais artrodonte ou uma forma intermediária. Note que na classificação revista, enquanto as Buxbaumiaceae e Diphysciaceae são colocadas dentro da classe Bryopsida, elas são colocadas em subclasses diferentes.
Os autores da classificação revista também propuseram cinco superclasses, para o momento numeradas com algarismos romanos e definidas da seguinte forma:
Superclasse I (contendo a classe Takakiopsida)
Superclasse II (contendo a classe Sphagnopsida)
Superclasse III (contendo a classe Andreaeopsida)
Superclasse IV (contendo a classe Andreaeobryopsida
Superclasse V
classe: Oedipodiopsida
classe: Polytrichopsida
>
classe: Tetraphidospida
classe: Bryopsida
Isto torna explícito que, na opinião dos autores, as classes Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida e Bryopsida estão mais relacionadas entre si do que qualquer uma delas é com qualquer uma de Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida ou Andreaeobryopsida.