Reprodução e ciclo de vidaEditar
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Iguanas marinhas fêmeas atingem a maturidade sexual aos 3-5 anos de idade, enquanto os homens atingem a maturidade sexual aos 6-8 anos de idade. A maturidade sexual é marcada pelo primeiro declínio íngreme e abrupto da espessura do ciclo de crescimento ósseo. As iguanas marinhas podem atingir a idade de até 60 anos, mas a média é de 12 anos ou menos.
Reprodução na iguana marinha começa durante a última parte da estação fria e seca, com reprodução de dezembro a março e nidificação de janeiro a abril. O momento exacto varia com a localização, dependendo do crescimento das algas e da corrente de Cromwell, rica em nutrientes. Ocorre mais cedo em ilhas como Fernandina, Isabela, Santa Fé e Genovesa, e mais tarde em ilhas como Española. Uma iguana marinha adulta, seja macho ou fêmea, normalmente procriará a cada dois anos, mas se houver bastante alimento uma fêmea pode procriar a cada ano.
As iguanas marinhas vivem em colônias costeiras que normalmente variam de 20 a 500 animais, mas às vezes mais de 1.000. Os seus corpos tocam-se frequentemente uns aos outros, mas não há interacções sociais como o grooming, como se vê normalmente nos mamíferos sociais e aves. As fêmeas são sempre altamente gregárias e os machos são gregários fora da época de reprodução. No entanto, os machos grandes defendem territórios por até três meses durante a época de reprodução e, neste período, por vezes combatem outros machos. Um território pode ter até quase 40 m2, mas normalmente tem menos da metade desse tamanho, e pode ter até 1 m2. Um território é muitas vezes delimitado por características geográficas, como rochas ou fendas. Os territórios tendem a ocorrer em grupos com vários localizados adjacentes uns aos outros, formando um lek, mas eles podem ocorrer isoladamente. Os machos de tamanho médio percorrem áreas próximas aos territórios dos machos grandes ou caminham ao longo das praias à procura de fêmeas, enquanto os machos pequenos “sorrateiros” podem entrar nos territórios dos machos grandes. Para ameaçar outro macho, um macho irá balançar a cabeça, caminhar sobre pernas duras, levantar a crista espinhosa ao longo das costas e abrir a boca para revelar o interior avermelhado. Na maioria dos casos, o pretendente irá se afastar, mas se ele responder com o mesmo comportamento, uma briga se seguirá. Durante as lutas eles normalmente não se mordem uns aos outros, em vez disso, empurram a cabeça juntos numa tentativa de empurrar o outro para longe. As placas ósseas no topo das suas cabeças são especialmente adequadas para o travamento. As lutas entre machos podem durar horas, e são frequentemente interrompidas por pausas periódicas. Uma vez estabelecido um vencedor através do corte de cabeça, o perdedor assume uma posição submissa e retira-se. Em geral, as lutas entre machos são inofensivas e altamente ritualizadas, mas ocasionalmente eles mordem e se machucam.
Os machos são primeiramente selecionados pelas fêmeas com base no tamanho de seu corpo. As fêmeas mostram uma preferência mais forte pelo acasalamento com machos maiores. É precisamente por causa do tamanho do corpo que o desempenho reprodutivo aumenta e “é mediado por uma maior sobrevivência de nascimentos maiores de fêmeas maiores e maior sucesso no acasalamento de machos maiores”. Outros fatores envolvidos na escolha do parceiro da fêmea são a freqüência de exibição por um macho (especialmente o head-bobbing) e a qualidade do território de um macho. As fêmeas preferem territórios masculinos que incluem ou estão perto dos seus próprios locais de descanso, que escolhem com base na proximidade do mar, acesso à sombra, temperatura baixa ao meio-dia e possibilidade de apanhar sol à tarde. Os machos com territórios que estão perto do centro do lek tendem a ter um maior sucesso no acasalamento do que os machos com territórios periféricos, mas o tamanho de um território não afeta o sucesso no acasalamento. Os grandes machos territoriais que se apresentam frequentemente também emitem níveis mais elevados de certos compostos ácidos (incluindo o ácido 11-Eicosenóico) dos seus poros femorais, que podem funcionar como feromonas que aumentam as suas possibilidades de atrair as fêmeas. As fêmeas podem mover-se livremente entre diferentes territórios, mas recebem menos assédio de machos oportunistas não territoriais quando estão dentro do território de outro macho. Os machos de tamanho médio tentam acasalar pela força e os machos pequenos pela furtividade e força, mas têm uma baixa taxa de sucesso de acasalamento em comparação com os machos grandes que mantêm um território. Durante a exibição do cortejo, um macho territorial acena com a cabeça para a fêmea, pode abrir a boca e faz uma lenta caminhada lateral em direção a ela. Se ela aceitar, o macho irá montá-la enquanto a segura pelo pescoço. O acasalamento não dura mais do que 20 minutos, normalmente 3 a 4 minutos, mas é relativamente rápido nos pequenos machos “furtivos”, que são facilmente esquecidos porque o seu tamanho, morfologia geral e cores são semelhantes aos de uma fêmea. Este acasalamento rápido é necessário porque os machos grandes perseguem-nos para fora do seu território assim que são descobertos. Durante cada época de reprodução, um macho acasala com muitas fêmeas se lhe for dada a oportunidade, mas a fêmea só acasala uma vez. Uma vez que a fêmea tenha acasalado, ela rejeita outros pretendentes acenando com a cabeça para eles.
Aproximadamente um mês após a cópula, a fêmea põe entre um e seis ovos, tipicamente dois ou três. Os ovos brancos de couro medem cerca de 9 cm × 4,5 cm (3,5 in × 1,8 in) e pesam 80-120 g (2,8-4,2 oz). Isto é grande para uma iguana, e no total os ovos podem pesar até um quarto do peso da fêmea. Os locais de nidificação podem ser até 2 km no interior, mas normalmente estão muito mais próximos da costa. Ocasionalmente estão a 20 m no interior, embora tenham de estar acima da marca da água da maré cheia. O ninho tem 30-80 cm de profundidade e é cavado na areia ou cinza vulcânica pela fêmea. Em ilhas onde existem poucos locais adequados e a escavação é difícil devido a um solo relativamente duro e muitas rochas, as fêmeas guardam o ninho durante vários dias após os ovos terem sido enterrados, assegurando que não são escavados por outras fêmeas nidificadoras. Tal como nos machos que defendem o seu território de outros machos, as fêmeas que defendem o seu local de nidificação de outras fêmeas começam com uma exibição de ameaça. Se isto não assusta o adversário, as lutas entre fêmeas envolvem muita mordedura e são menos ritualizadas do que as lutas territoriais entre machos. Onde há locais mais adequados e o solo é solto, as fêmeas têm menos probabilidades de lutar por um local e não guardam o seu ninho depois de os ovos terem sido enterrados. Os ovos eclodem após cerca de três a quatro meses. As crias nascem com 9,5-13 cm (3,7-5,1 in) de comprimento de focinho a abrir e pesam 40-70 g (1,4-2,5 oz). Assim que saem do ninho, elas correm para se cobrirem e começam sua viagem para locais que proporcionam condições ótimas para alimentação, regulação de temperatura e abrigo. Alguns recém-nascidos foram registados movendo-se até 3 km em dois dias.
AbrigoEditar
As iguanas marinhas forrageiam quase exclusivamente sobre algas vermelhas e verdes nas zonas inter e sub-marés. Pelo menos 10 gêneros de algas são consumidos regularmente, incluindo as algas vermelhas Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia e Pterocladiella. Em algumas populações as algas verdes Ulva dominam a dieta. A dieta das algas varia em função da abundância de algas, preferências individuais, comportamento forrageiro, estação do ano e ilha exacta de alimentação. Algumas espécies com propriedades químicas dissuasoras, como a Bifurcaria, Laurencia e Ochtodes, são activamente evitadas, mas caso contrário a escolha alimentar das algas depende principalmente do conteúdo energético e da digestibilidade. Na ilha de Santa Cruz, 4-5 espécies de algas vermelhas são o alimento de eleição. Durante as marés baixas, no entanto, as algas verdes Ulva lobata, normalmente evitadas, são mais frequentemente consumidas, uma vez que as algas vermelhas preferidas não estão facilmente disponíveis. As algas castanhas também foram ocasionalmente registadas na sua dieta, mas as iguanas marinhas são incapazes de as digerir facilmente e passarão fome se for o único tipo presente. Uma iguana marinha de 1 kg (2,2 lb) normalmente come cerca de 8,6 g (0,30 oz) de peso seco ou 37,4 g (1,32 oz) de peso fresco de algas por dia. Em Punta Espinoza, no nordeste da Ilha Fernandina, foi estimado que as quase 1.900 iguanas marinhas comem cerca de 27-29 toneladas (peso fresco) de algas por ano, uma taxa de consumo que é contrabalançada pela taxa de crescimento muito alta das algas. Elas podem se alimentar de crustáceos, insetos, fezes de leões marinhos e pós-parto em raras ocasiões. A população da Ilha Seymour do Norte irá complementar a sua dieta com plantas terrestres, principalmente Batis maritima, ou outros suculentos costeiros como o Sesuvium portulacastrum. Estas iguanas do Seymour do Norte têm uma maior taxa de sobrevivência durante os períodos em que a sua alimentação normal de algas é reduzida. No entanto, o hindgut das iguanas marinhas está especialmente adaptado à alimentação de algas, restringindo provavelmente a possibilidade de mudar eficientemente para outros tipos de plantas. As algas são digeridas com a ajuda de bactérias endosibióticas no seu intestino.
Nos primeiros meses após a eclosão, os juvenis alimentam-se principalmente de fezes de iguanas marinhas maiores, ganhando as bactérias necessárias para a digestão das algas. Tem sido sugerido que as iguanas jovens até cerca de dois anos de idade são incapazes de nadar, mas estudos têm demonstrado que mesmo as iguanas marinhas recém-nascidas são boas nadadoras; elas apenas tentam fortemente evitar entrar na água. Com cerca de 1-2 anos de idade as crias podem nadar voluntariamente em águas pouco profundas e piscinas com marés, mas não mergulham.
As iguanas marinhas podem mergulhar até 30 m de profundidade, e podem passar até uma hora debaixo de água. Quando mergulham a 7 m ou mais fundo, elas permanecem regularmente submersas de 15 a mais de 30 minutos. A maioria dos mergulhos têm uma duração muito mais curta e são mais rasos do que 5 m (16 pés). Indivíduos que procuram a água perto da costa, frequentemente a menos de 1 m de profundidade, normalmente só passam cerca de 3 minutos debaixo de água. Apenas 5% das iguanas marinhas mergulham em busca de algas ao largo e estes indivíduos são os grandes machos. O tamanho mínimo destes mergulhadores varia com a ilha e subespécie, variando de 0,6 kg (1,3 lb) na Ilha Genovesa (A. c. nanus) a 3 kg (6,6 lb) na Ilha Fernandina (A. c. cristatus). Eles são nadadores lentos, com média de apenas 0,45 metros por segundo (1,5 pés/s). A velocidade mais alta registrada é apenas cerca do dobro desse valor e isso normalmente só pode ser sustentado em rajadas que duram menos de um minuto. A maioria das fêmeas e machos mais pequenos alimentam-se de algas expostas na zona intertidal durante a maré baixa, recuando assim que a água regressa e começa a lavar-se sobre elas. Muitas vezes correm para trás e para a frente repetidamente, correndo para um pedaço de algas para darem algumas dentadas e depois regressam rapidamente a terrenos mais altos para evitar a entrada de ondas. A separação no comportamento de alimentação é vantajosa porque os grandes machos que se alimentam no mar experimentam menos competição por comida do que os machos e fêmeas menores. Alguns indivíduos de tamanho intermediário podem usar ambas as estratégias de alimentação. Em geral, cada iguana marinha tem um local de alimentação específico ao qual regressa dia após dia. A maioria alimenta-se diariamente, mas os grandes machos que se alimentam no mar muitas vezes apenas a cada segundo ou terceiro dia. Durante o mau tempo com ondas altas as iguanas marinhas não se alimentam, às vezes por mais de uma semana. Os machos grandes muitas vezes não se alimentam durante várias semanas quando mantêm um território de reprodução, resultando na perda de até cerca de um quarto do seu peso. Leva muitos meses para que voltem ao seu peso original. Em cativeiro, os indivíduos permanecem fortes e ativos mesmo depois de jejuar por até 100 dias.
O comportamento de forragem muda de acordo com as estações e a eficiência de forragem aumenta com a temperatura. Estas mudanças ambientais e a consequente indisponibilidade ocasional de alimentos fizeram com que as iguanas marinhas evoluíssem adquirindo métodos eficientes de forrageamento, a fim de maximizar a sua ingestão de energia e tamanho corporal. Durante um ciclo El Niño em que os alimentos diminuíram durante dois anos, verificou-se que alguns diminuíram a sua duração em até 20%. Quando o fornecimento de alimentos voltou ao normal, o tamanho da iguana seguiu o exemplo. Especula-se que os ossos da iguana realmente encurtam à medida que o encolhimento do tecido conjuntivo só poderia ser responsável por uma mudança de 10% no comprimento.
As iguanas marinhas têm várias adaptações que ajudam na sua alimentação. A sua cauda achatada é o principal meio de propulsão na água. Quando na superfície, elas podem usar suas pernas para manter o equilíbrio. Embora as suas patas parcialmente aplainadas sejam frequentemente mencionadas, esta membrana é muito marginal e não maior do que na iguana verde, uma espécie que também partilha a cauda achatada. As iguanas marinhas têm membros poderosos com garras longas e afiadas para escalar, segurando-se nas rochas e puxando-se para a frente quando estão no fundo do mar (adicionando à propulsão proporcionada pela cauda). São flutuantes e flutuam até à superfície do oceano se não estiverem a nadar activamente ou a agarrar-se às rochas debaixo de água. No entanto, têm ossos de membros invulgarmente compactos (osteosclerose) em comparação com a iguana terrestre, especialmente os dos membros anteriores, fornecendo lastro para ajudar no mergulho.
Outras adaptações nas iguanas marinhas são cabeças rombas (“narizes achatados”) e dentes afiados que lhes permitem pastar mais facilmente as algas das rochas. Juntamente com algumas espécies de Ctenossauros, é a única iguana que nunca tem mais de três pontas (tricúspide) em cada dente. As pontas laterais dos dentes da iguana marinha são bastante grandes, apenas um pouco menores do que a ponta central. Também parece substituir seus dentes a uma velocidade maior do que outras iguanas. Como um réptil marinho, muito sal é ingerido. O sal é filtrado do seu sangue e depois excretado por glândulas exócrinas cranianas especializadas nas narinas, expulsas do corpo num processo muito semelhante ao dos espirros. O crânio da iguana marinha tem uma cavidade nasal invulgarmente grande em comparação com outras iguanas, o que é necessário para acomodar as grandes glândulas salinas. A cabeça pode parecer branca do sal incrustado.
Mutualismo e comensalismo com outros animaisEditar
As iguanas marinhas têm relações mutualistas e comensal com vários outros animais. Lagartos de lava podem se apressar sobre as iguanas marinhas quando caçam moscas, e os tentilhões de Darwin, pássaros zombadores e caranguejos Sally lightfoot às vezes se alimentam de ácaros e carrapatos que eles tiram da pele. As iguanas marinhas normalmente ignoram estas visitas. Quando estão debaixo de água, são frequentemente limpas por peixes, como os sargentos principais do Pacífico que apanham a pele da muda. Embora não haja benefícios aparentes para nenhuma das espécies, as iguanas marinhas comumente vivem junto com os muito maiores leões marinhos de Galápagos. As duas espécies geralmente ignoram-se mutuamente e uma iguana pode até rastejar sobre o corpo de um leão marinho.
ThermoregulationEdit
iguanas marinhas são únicas pois são répteis marinhos que forjam quase exclusivamente algas inter e sub marinhas. Elas forjam nas águas relativamente frias ao redor das Ilhas Galápagos, que normalmente estão entre 11 e 23 °C (52-73 °F) na superfície do mar. Como sua temperatura corporal preferida é de 35 a 39 °C (95-102 °F) e a temperatura diminui durante uma viagem de forragem ao mar, às vezes até 10 °C (18 °F), a iguana marinha tem várias adaptações comportamentais para a termoregulação. A temperaturas frias os seus músculos são menos eficientes, mas a sua preferência relativamente alta pela temperatura também está relacionada com a temperatura óptima para digerir os alimentos algas no seu intestino.
Como um animal ectotérmico, a iguana marinha pode passar apenas um tempo limitado em águas frias mergulhando em busca de algas. Depois, ela apanha sol para se aquecer. Até o conseguir fazer, é incapaz de se mover eficazmente, tornando-a vulnerável à predação. No entanto, isto é contrariado pela sua natureza altamente agressiva, que consiste em morder e blefes expansivos quando se encontra neste estado desvantajoso. A sua sombra escura ajuda na reabsorção do calor. Em períodos mais frios, com tempo nublado e muito vento, os jovens permanecerão no lee das rochas, ganhando ainda o calor do sol. Os adultos podem deslocar-se para o interior para locais baixos com menos vento por causa de arbustos e cristas de lava, mas ainda expostos ao sol directo. Quando na água e sua temperatura está caindo, sua circulação sanguínea é reduzida por causa de um baixo ritmo cardíaco de cerca de 30 batimentos por minuto, permitindo-lhes conservar melhor seu calor. Quando em terra e aquecendo, o batimento cardíaco mais elevado de cerca de 100 batimentos por minuto ajuda a espalhar o calor por todo o corpo. Para conservar o calor durante a noite, muitas vezes dormem juntos em grupos que podem chegar a 50 indivíduos, enquanto outros dormem sozinhos abaixo das plantas ou em fendas.
Em geral, o tempo de cada viagem de procura de alimentos está directamente relacionado com a temperatura da água; quanto mais fria for a água, menor será a viagem de procura de alimentos. Além disso, as iguanas marinhas que forjam na zona intertidais ou próximas a ela preferem fazê-lo durante as marés baixas, permitindo-lhes permanecer em terra (nas rochas expostas pela maré) ou regressar a terra mais rapidamente. Os indivíduos que forjam mais longe da costa por mergulho são machos grandes, que se alimentam principalmente durante o meio-dia quente (embora possa ocorrer do final da manhã ao início da noite), são menos afectados pela água fria devido ao seu tamanho corporal e são nadadores mais eficientes.
Até baixo do sol tropical, o sobreaquecimento também pode ser um problema. Para evitar isso, eles ofegam, e adotam uma postura onde enfrentam o sol e levantam o corpo, expondo assim o mínimo possível do seu corpo ao sol direto e permitindo que o ar frio passe por baixo.