Vascular Porosity Reflects Regional Mechanical Strain
Poros relacionados com a vascularização do osso, incluindo baías de reabsorção e canais de Haversian, são o produto de modelagem e remodelação mecanicamente induzida. A modelagem óssea envolve lamelas concêntricas de osso ao redor de um vaso sanguíneo, produzindo uma osteon primária com um poro central contendo vasculatura (Stout et al., 1999; Burr e Akkus, 2014). A remodelação óssea começa com a tunelização dos osteoclastos através do osso, formando um “cone de corte” que, em secção transversal, aparece como um grande poro de forma irregular chamado “baía de reabsorção” (Stout e Crowder, 2011; van Oers et al., 2008). Se a tensão mecânica e a capacidade fisiológica forem suficientes para induzir a formação de novo osso, a baía de reabsorção é preenchida com lamelas concêntricas de osso, produzindo uma osteon secundária com um poro central chamado “canal Haversian” (Burr e Akkus, 2014). Se a formação óssea não estiver completa, a baía de reabsorção permanecerá como um grande poro. As baías de reabsorção adjacentes próximas à cavidade da medula podem se coalescer em enormes poros “trabecularizados” se suas regiões intersticiais forem reabsorvidas (Zebaze et al., 2009).
Poros vasculares individuais formam uma complexa rede tridimensional interligada por eventos de ramificação e canais transversais, às vezes chamados de “canais de Volkmann” (Tappen, 1977; Stout et al., 1999). Enquanto os canais transversais e os canais de Volkmann são às vezes usados como termos intercambiáveis, Maggiano et al. (2016) observam a distinção histórica. A descrição original de Volkmann (1863) refere-se aos canais vasculares que se formaram durante a osteomielite, rompendo-se do seu sistema Haversiano para canalizar o osso adjacente. Portanto, estes canais de Volkmann não possuem lamelas ao redor (Jaffe, 1929; Cooper et al., 1966). Tappen (1977) descreve canais transversais que são cercados por lamelas porque são contíguos com um evento de remodelação, seja o cone de corte “quebrando” lateralmente de uma BMU existente ou “oscilando ao redor” durante a remodelação. Maggiano et al. (2016) usaram o synchrotron µCT para determinar que os canais transversais geralmente emergem através de um dos seguintes processos: (1) ramificação lateral de um canal de diâmetro menor de um canal de diâmetro maior, (2) ramificação dicotômica, onde um canal se divide em dois canais de tamanho semelhante para produzir um osteon em forma de “haltere”, ou (3) remodelação intra-esteonal, envolvendo um sistema Haversiano mais jovem remodelando um sistema Haversiano existente, mais antigo e potencialmente reutilizando seu vaso sanguíneo. Eventos de ramificação têm ocorrido em média a cada 2,5 mm (Beddoe, 1977) a 3 mm (Koltze, 1951) ao longo de um canal.
De acordo com o modelo do mecanostato Frost (1990), a tensão alta reprime a reabsorção óssea e deve reduzir a porosidade óssea, enquanto a tensão baixa é permissiva à reabsorção óssea e deve aumentar a porosidade óssea. Como a porosidade é o produto da remodelação, a variação intraesquelética na porosidade deve refletir a variação intraesquelética na taxa de remodelação (Cho e Stout, 2011). Por exemplo, devido às suas elevadas taxas de rotação, pensa-se que as costelas perdem osso mais cedo do que os elementos esqueléticos mais dinâmicos e que suportam peso (Epker et al., 1965; Agnew e Stout, 2012). No entanto, Hunter e Agnew (2016) não encontraram diferenças significativas na porosidade percentual entre o raio distal, a costela do médio eixo e o fêmur do médio eixo dos mesmos indivíduos. Da mesma forma, Cole e Stout (2015) não observaram diferenças significativas na porosidade percentual do fêmur, tíbia e costela dos mesmos indivíduos em uma pequena amostra. No entanto, verificaram que a costela apresentava porosidade trabecularizada significativamente maior do que o fémur ou a tíbia, que formavam preferencialmente poros corticais (Cole e Stout, 2015). A costela experimenta uma extensa trabecularização do córtex com a idade, já que os poros adjacentes ao endósteo se coalescem entre si e a cavidade da medula. Como estes poros estão unidos à cavidade medular, é provável que sejam excluídos da quantificação dos poros durante a análise, obscurecendo a verdadeira relação da porosidade com o envelhecimento e a força óssea (Hunter e Agnew, 2016; Dominguez e Agnew, 2014). Zebaze et al. (2009) descobriram que a exclusão do córtex trabecularizado subestima a porosidade em ~2,5 vezes.
Nas costelas midthoracic (4-7), a subtração dos vazios porosos torna a área cortical um melhor preditor do pico de força, rigidez estrutural e energia total necessária para fraturar a costela. Estas melhorias são significativas mas pequenas, sugerindo que a perda óssea no endósteo reflectida nas medidas da quantidade óssea da secção transversal é mais importante para prever a força óssea nas costelas (Dominguez et al., 2016). Da mesma forma, na extremidade distal do rádio, a redução total da massa óssea entre 50 e 80 anos deve-se, em grande parte, à trabecularização porosa no endósteo (47%), seguida pelo desbaste ósseo trabecular (32%) e, em seguida, pela formação de poros dentro da córtex (21%) (Zebaze et al., 2010). A primazia desta porosidade “invisível” trabecularizada em alguns elementos esqueléticos ajuda a explicar porque certas condições patológicas parecem acelerar a formação de poros intracorticais em alguns ossos, mas não em outros. Por exemplo, Villanueva et al. (1966) descobriram que as costelas osteoporóticas tinham porosidade intracortical normal, mas experimentaram uma expansão da cavidade da medula óssea com afinamento cortical associado. Por outro lado, Jowsey (1964) descreveu extensa remodelação intracortical com número crescente de osteões incompletos no fêmur osteoporótico.
Foi demonstrado que a porosidade varia dentro de um plano de corte transversal de acordo com as diferenças regionais de deformação. As regiões do esqueleto endosteal apresentam deformações de menor magnitude em comparação com regiões localizadas mais próximas do periósteo e, consequentemente, são mais porosas. Os biólogos esqueléticos há muito reconhecem que a porosidade aumenta do periósteo para o endósteo em vários ossos longos (por exemplo, Jowsey, 1960; Atkinson, 1965; Martin et al., 1980; Martin e Burr, 1984a; Thomas et al., 2005; Zebaze et al., 2010). As tensões são mais baixas no endosteum porque estas regiões estão mais próximas do eixo neutro, onde as tensões são minimizadas (Martin, 1993; Thomas et al., 2005). Enquanto as mulheres perdem osso preferencialmente no endosteo com a idade, a porosidade é maior no endosteo femoral ao longo da vida em ambos os sexos (Bousson et al., 2001). Da mesma forma, as regiões comprimidas de um corte transversal experimentam tensão alta e são menos porosas, enquanto as regiões comprimidas experimentam tensão baixa e são mais porosas, como demonstrado no calcanei do veado de mula das Montanhas Rochosas (Skedros et al., 1994b). Estudos bidimensionais da costela de meia-esfera constataram que a região cutânea é significativamente mais porosa e trabecularizada do que a região pleural (Agnew e Stout, 2012; Agnew et al., 2013; Cole e Stout, 2015; Dominguez e Agnew, 2016). No entanto, desconhece-se se esta diferença está relacionada com o padrão de deformação regional, podendo assim não reflectir o verdadeiro ambiente de carga da costela ou os seus efeitos na estrutura tridimensional dos poros (Dominguez e Agnew, 2016).