Expiração celular

Expiração celular
n.
ˈsɛljʊlə ɹɛspɪˈɹeɪʃən
Definição: Uma série de processos metabólicos que ocorrem dentro de uma célula na qual a energia bioquímica é colhida da substância orgânica (por exemplo, glicose) e depois armazenada na biomolécula portadora de energia (por exemplo ATP) para uso em atividades que requerem energia da célula

Respiração celular Definição

A principal função da respiração celular é quebrar a glicose para formar energia. Em termos simples, a respiração celular pode ser definida como uma série de processos metabólicos que ocorrem dentro de uma célula. A energia bioquímica é colhida de substâncias orgânicas (por exemplo, glucose) e depois armazenada em biomoléculas transportadoras de energia (por exemplo, trifosfato de adenosina ou ATP) para uso nas atividades que requerem energia da célula.

Visão geral da respiração celular

Expiração celular tem lugar nas células de todos os organismos vivos. É vital porque fornece a energia para manter a vida. O processo é realizado tanto por células procarióticas como eucarióticas. Nas células procarióticas, é realizado no citoplasma celular, nas células eucarióticas começa no citosol e depois é realizado nas mitocôndrias. Na eucariotas, os 4 estágios da respiração celular incluem glicólise, reação de transição (oxidação piruvada), o ciclo de Krebs (também conhecido como ciclo do ácido cítrico), e fosforilação oxidativa através da cadeia de transporte de elétrons.

O processo é chamado de respiração celular porque a célula parece “respirar” de uma forma que toma em oxigênio molecular (como um aceitador de elétrons) e libera dióxido de carbono (como um produto final). Portanto, o processo é descrito como aeróbico. Quando o aceitador final de electrões não é oxigénio, é descrito como anaeróbico.

Um tipo de respiração anaeróbica é realizada principalmente por organismos anaeróbicos (por exemplo bactérias anaeróbicas) que utilizam certas moléculas como aceitadores de electrões em vez de oxigénio.

Noutro processo anaeróbico, como a fermentação, o piruvato não é metabolizado da mesma forma que um tipo de respiração aeróbica. O piruvato não é transportado para dentro da mitocôndria. Ao contrário, ele permanece no citoplasma onde pode ser transformado em um produto residual que é removido da célula.

Expiração celular é essencial para as células eucarióticas e procarióticas já que a energia bioquímica é produzida para alimentar muitos processos metabólicos, tais como biossíntese, locomoção e transporte de moléculas através das membranas.

A Localização da Respiração Celular

Expiração Celular ocorre tanto no citosol como nas mitocôndrias das células. A glicólise ocorre no citosol, enquanto que a oxidação piruvada, o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa ocorrem na mitocôndria. A Figura 1 mostra a localização das principais reações bioquímicas envolvidas na respiração celular.

A energia produzida pelas mitocôndrias é armazenada como energia potencial em moléculas chamadas adenosina trifosfato (ATP). A principal substância química produzida na respiração celular é o ATP. O ATP é a unidade padrão na qual a energia liberada durante a respiração é armazenada. A mitocôndria pode ser reconhecida como a “casa de força” da célula devido ao seu papel principal na respiração celular. As mitocôndrias contêm uma série de enzimas para ajudar neste processo. Estas organelas contêm 2 membranas – uma membrana exterior e uma membrana interior. O espaço entre estas membranas é conhecido como o espaço intermembrana. A membrana externa contém muitas proteínas conhecidas como porinas e é permeável a moléculas e íons (por exemplo, ATP). A membrana interna contém complexos envolvidos no estágio de cadeia de transporte de elétrons da respiração celular, que serão descritos com mais detalhes abaixo.

Se a respiração celular ocorre na presença de oxigênio, ela é conhecida como respiração aeróbica. Se ocorre na ausência de oxigênio, é conhecida como respiração anaeróbica.

Reações catalisadas por enzimas são responsáveis pela quebra de moléculas orgânicas (geralmente carboidratos ou gorduras). Durante estas reacções enzimáticas, uma pequena quantidade de energia é canalizada para moléculas de ATP.

ATP é encontrada em todas as células vivas e pode deslocar energia para onde quer que seja necessário. A energia pode ser liberada do ATP pela sua desfosforização para o difosfato de adenosina (ADP). Ver Figura 2 para a estrutura do ATP.

Qual é o Papel do Oxigénio na Respiração Celular?

O oxigênio é utilizado na respiração celular. É uma molécula diatômica (ou seja, é formada por duas moléculas de oxigênio unidas por uma ligação covalente) e é eletro-negativo, o que significa que atrai pares de elétrons de ligação. Ao puxar os electrões na sua direcção, liberta energia das ligações químicas. A energia potencial dos nossos alimentos é combinada com o oxigénio e cria produtos de dióxido de carbono (CO2) e água (H2O) que libertam energia para formar a molécula ATP. Por exemplo, a glicose monossacarídeo, (a forma mais básica de carboidrato) pode ser combinada com o oxigênio. Os electrões de alta energia que se encontram na glucose são transferidos para o oxigénio e a energia potencial é libertada. A energia é armazenada sob a forma de ATP. Este processo final de respiração celular ocorre na membrana interna da mitocôndria. Em vez de toda a energia ser libertada de uma só vez, os electrões descem pela cadeia de transporte de electrões. A energia é liberada em pequenos pedaços e essa energia é usada para formar o ATP. Veja abaixo para entender mais sobre os estágios da respiração celular incluindo a cadeia de transporte de elétrons.

Tipos de Respiração Celular

Respiração Celular pode ser escrita como equações químicas. Abaixo estão exemplos de respiração aeróbica e respiração celular anaeróbica: fermentação ácida láctica e fermentação alcoólica.

Respiração aeróbica

A maioria dos procariotas e eucariotas utilizam o processo da respiração aeróbica. Como mencionado acima, é o processo da respiração celular na presença de oxigénio. A água e o dióxido de carbono são os produtos finais desta reacção juntamente com a energia. Um exemplo da equação da respiração aeróbica pode ser visto na figura 3.

Fermentação Ácida Láctica

Na fermentação ácida láctica, 6 açúcares de carbono, como a glicose, são convertidos em energia sob a forma de ATP. No entanto, durante este processo também é libertado lactato, que em solução se transforma em ácido láctico. Ver figura 4 para um exemplo de uma equação de fermentação do ácido láctico. Ela pode ocorrer em células animais (como as células musculares), bem como em alguns procariotas. Em humanos, o acúmulo de ácido láctico nos músculos pode ocorrer durante o exercício vigoroso quando não há oxigênio disponível. A via respiratória aeróbica é alterada para a via de fermentação do ácido láctico nas mitocôndrias que, embora produza ATP, não é tão eficiente como a respiração aeróbica. A acumulação de ácido láctico nos músculos também pode ser dolorosa.

Fermentação Alcoólica

Fermentação Alcoólica (também conhecida como fermentação alcoólica) é um processo que converte açúcares em álcool etílico e dióxido de carbono. É realizada por leveduras e algumas bactérias. A fermentação alcoólica é utilizada pelo homem no processo de fabricação de bebidas alcoólicas como o vinho e a cerveja. Durante a fermentação alcoólica, os açúcares são decompostos para formar moléculas pirúvel num processo conhecido como glicólise. Duas moléculas de ácido pirúvico são geradas durante a glicólise de uma única molécula de glicose. Estas moléculas de ácido pirúvico são então reduzidas a duas moléculas de etanol e duas moléculas de dióxido de carbono. O piruvato pode ser transformado em etanol sob condições anaeróbicas onde começa por se converter em acetaldeído, que libera dióxido de carbono e o acetaldeído é convertido em etanol. Na fermentação alcoólica, o aceitador de elétrons NAD+ é reduzido para formar NADH e esta troca de elétrons ajuda a gerar ATP. A Figura 5 mostra uma equação de fermentação alcoólica.

Metanogénese

Methanogénese é um processo realizado apenas por bactérias anaeróbias. Estas bactérias pertencem ao phylum Euryarchaeota e incluem Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales e Methanosarcinales. Os metanogénicos só ocorrem em ambientes pobres em oxigénio, tais como sedimentos, ambientes aquáticos, e nas vias intestinais dos mamíferos. Existem 3 vias para metanogênese:

(1) Metanogênese Acetoclástica. Este processo envolve a ativação do acetato na acetil-coenzima A (acetil-CoA), da qual um grupo metilo é então transferido para a via central metanogênica. Os acetoclastas metanogénicos dividem o acetato da seguinte forma:

CH3COOH (Acetato) -> CO2 (dióxido de carbono) + CH4 (metano)

Acetoclástica metanogénese é realizada por Metanosarcina e Metanosarcinales e é mais frequentemente encontrada em sedimentos de água doce. Aqui, pensa-se que o acetato contribui para cerca de dois terços da formação total de metano na terra numa base anual.

(2) Metanogénese metilotrofílica. Na metanogénese metilotrófica, o metanol ou as metilaminas servem como substrato em vez do acetato. Este processo pode ser observado em sedimentos marinhos onde substratos metilotrofizados podem ser encontrados. Alguns acetoclásticos metanosarcinales e pelo menos um membro do Methanomicrobiales também podem usar esta segunda via.

(3) Metanogênese Hidrogeno-trófica. Finalmente, a metanogênese hidrogêniotrófica é um processo que é usado por Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales, e Methanosarcinales (ou seja, todas as cinco ordens). Nesta reacção, os metanogénicos hidrogeno-tróficos usam hidrogénio para a redução de dióxido de carbono, monóxido de carbono, ou formar de acordo com o seguinte:

4H2 (Hidrogénio) + CO2 (Dióxido de carbono) -> CH4 (Metano) + 2H2O (Água)

Embora a metanogénese seja um tipo de respiração, não é usada uma cadeia de transporte de electrões vulgar. Os metanogénicos dependem de várias coenzimas, incluindo a coenzima F420, que está envolvida na activação do hidrogénio, e a coenzima M, que está envolvida na redução terminal dos grupos CH3 para metano (Figura 6.).

Passos da Respiração Celular

Existem 4 estágios do processo de respiração celular. Estes são a Glicólise, a reação de transição, o ciclo de Krebs (também conhecido como ciclo do ácido cítrico) e a cadeia de transporte de elétrons com quimiossimoses.

Glicólise

O significado literal de glicólise é ‘açúcar de divisão’. Glykos vem da palavra grega ‘doce’ e lise significa ‘rachar’. Glicólise é uma série de reacções que extraem energia da glicose dividindo-a em 2 moléculas de piruvato. A glicólise é uma via bioquímica que evoluiu há muito tempo e que se encontra na maioria dos organismos. Em organismos que realizam respiração celular, a glicólise é a primeira etapa do processo. Entretanto, a glicólise não requer oxigênio, e muitos organismos anaeróbicos também possuem esta via.

Antes do início da glicólise, a glicose deve ser transportada para a célula e fosforilada. Na maioria dos organismos, isto ocorre no citosol. O tipo mais comum de glicólise é o Embden-Meyerhof-Parnas (via EMP), descoberto por Gustav Embden, Otto Meyerhof, e Jakub Karol Parnaso. A glicólise se refere a outros caminhos, um desses caminhos descritos é o caminho Entner-Doudoroff. Este artigo concentra-se na via EMP.

A via de glicólise Embden-Meyerhof-Parnas (EMP)

A via de glicólise pode ser separada em duas fases:

1. A fase de investimento – ATP é consumida.
2. A fase de pagamento – ATP é produzida.

A glicólise ocorre em 10 etapas. Veja figura 7. para uma representação diagramática da glicólise.

Passo 1.

A enzima hexoquinase fosforilatos glicose usando ATP para transferir um fosfato para a molécula de glicose para formar glucose-6-fosfato. Esta reação prende a glicose dentro da célula.

Passo 2.

Glucose-6-fosfato é isomerizado em fructose-6-fosfato. Isto envolve a mudança de uma aldose para uma cetose. A enzima fosfoglicose isomerase catalisa esta reação. Uma molécula de ATP fornece o grupo fosfato.

Passo 3.

Fosfofrutoquinase (PFK) com magnésio como um cofactor fosforilatos glucose-6-quinase para fructose 1,6-bisfosfato. Esta enzima catalisa a transferência de um grupo fosforilado de ATP para fructose-6-fosfato. Esta reação produz ADP e frutose 1, 6-bisfosfato.

A importância da fosfofrutoquinase (PFK)

PFK é uma enzima significativa na regulação da glicólise. Uma alta proporção de ADP para ATP levará à inibição da PFK e, portanto, inibirá a glicólise. A adenosina monofosfato (AMP) é um regulador positivo do PFK. Quando os níveis de ATP são baixos, mais ATP é gerado pela mudança das moléculas de ADP para ATP e AMP. Quando os níveis de ATP são altos, o PFK é inibido, retardando assim o processo de glicólise. O ácido cítrico também é conhecido por inibir a ação do PFK.

Estas 3 primeiras fases de glicólise consumiram um total de 2 moléculas de ATP; por isso é conhecido como a fase de investimento.

Passo 4.

A enzima aldolase é utilizada para dividir a frutose 1, 6-bisfosfato em gliceraldeído-3-fosfato (GAP) e dihidroxiacetona fosfato (DHAP).

Passo 5.

Triosefosfato isomerase reorganiza a DHAP em GAP. A GAP é a única molécula que continua na via glicolítica. Neste ponto existem duas moléculas de GAP, os próximos passos são a conversão total para piruvato.

Passo 6.

Primeiro, o GAP é oxidado pela enzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD) e depois é fosforilado pela adição de um grupo fosfato livre pela enzima Glyceraldehyde-3-fosfato desidrogenase (GAPDH). O GAPDH tem uma forma que lhe permite manter o GAP em uma conformação que permite à molécula de NAD puxar o hidrogênio para fora dele. Isto resulta na conversão do NAD em NADH. O grupo fosfato então ataca a molécula de GAP e a libera da enzima para produzir 1,3 bisfosfoglicerato, NADH e um átomo de hidrogênio.

Passo 7.

Fosfoglicerato quinase (PGK) com a ajuda do magnésio converte 1,3 bisfosfoglicerato em 3fosfoglicerato pela remoção de um grupo fosfato. O fosfato é transferido para uma molécula de ADP que produz uma molécula de ATP.

Passo 8.

Fosfoglicerato mutase rearranja a posição do grupo fosfato no 3-fosfoglicerato permitindo que este se torne 2-fosfoglicerato.

Passo 9.

2-fosfoglicérato é convertido para fosfenoenolpiruvato (PEP) pela enzima enolase. Enolase desidrata 2 moléculas de fosfoglicérato pela remoção de água.

Passo 10.

Finalmente, a kinase piruvada transfere um fosfato de PEP para ADP produzindo ATP e piruvato.

Reação de transição

Na respiração aeróbica, a reação de transição ocorre nas mitocôndrias. O piruvato move-se para fora do citoplasma e para dentro da matriz mitocondrial. Em condições anaeróbias, o piruvato permanecerá no citoplasma e será utilizado na fermentação do ácido láctico. O objetivo da reação de transição é transferir o piruvato para acetyl CoA produzindo dióxido de carbono e NADH. Para cada molécula de glicose, 2 moléculas de CO2 e NADH são geradas (Figura 8).

O que é o ciclo de Krebs?

O ciclo de Krebs, ou também conhecido como ciclo do ácido cítrico foi descoberto por Hans Adolf Krebs em 1937. Ele pode ser descrito como um caminho metabólico que gera energia. Este processo acontece na matriz mitocondrial, onde o piruvato tem sido importado após a glicólise. Os produtos finais do ciclo de Krebs incluem 2 moléculas de CO2, 3 moléculas de NADH, 1 molécula de FADH2, e 1 molécula de GTP. Estes produtos são gerados por uma única molécula de piruvato. Os produtos do ciclo de Krebs alimentam a cadeia de transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa. A acetil CoA entra no ciclo de Krebs após a reação de transição (conversão do piruvato em acetil CoA). Ver figura 9. para o esquema diagramático do ciclo de Krebs.

Existem 8 passos no ciclo de Krebs. Abaixo resenhas algumas das principais partes destes passos:

Passo 1.

Acetyl CoA junta-se ao oxaloacetato libertando o grupo CoA e produzindo citrato, uma molécula de seis carbonos. A enzima envolvida neste processo é o citrato sintase.

Passo 2.

Citrato é convertido em isocitrato pela enzima aconitase. Isto envolve a remoção e depois a adição de água.

Passo 3.

Primeiro, o grupo OH secundário de isocitrato é oxidado pela enzima NAD+ e forma-se uma cetona. A cetona é então descarboxilada (ou seja, removido o CO2) pela isocitrato desidrogenase deixando para trás o alfa-ketoglutarato que é uma molécula de 5-carbonos. A isocitrato desidrogenase, é central na regulação da velocidade do ciclo do ácido cítrico de Krebs.

Step 4.

Oxidative decarboxilation takes place by alpha-ketoglutarate dehydrogenase. Esta enzima catalisa a conversão do α-ketoglutarato em succinil-CoA e produz NADH fornecendo elétrons para a cadeia respiratória.

Passo 5.

Succinil-CoA é convertido em fosfato de succinil-CoA, e então succinato. Succinate thiokinase (outros nomes incluem succinate synthase e Succinyl coenzyme A synthetase), converte succinyl-CoA para succinate, e coenzima livre A. Também converte ADP para ATP ou guanosina difosfato (GDP) para guanosina trifosfato (GTP). Primeiro, a coenzima A no grupo succinil é substituída por um íon de fosfato de hidrogênio. Em seguida, o fosfato de succinil transfere seu resíduo ácido fosfórico para o difosfato de guanosina (GDP) para que GTP e succinato sejam produzidos.

Passo 6

Succinato é oxidado para fumar por desidrogenase de succinato. Flavin adenine dinucleotide (FAD) é a coenzima ligada à succinate desidrogenase. O FADH2 é formado pela remoção de 2 átomos de hidrogênio da succinato. Isto liberta energia suficiente para reduzir o FAD. O DADH permanece ligado à succinato desidrogenase e transfere elétrons diretamente para a cadeia de transporte de elétrons. A succinato desidrogenase realiza este processo dentro da membrana interna mitocondrial o que permite esta transferência direta dos elétrons.

Passo 7

L-malato é formado pela hidratação do fumarato. A enzima envolvida nesta reação é a fumarase.

Passo 8

No passo final, o L-malato é oxidado para formar oxaloacetato por malato desidrogenase. Outra molécula de NAD+ é reduzida a NADH durante este processo.

A Cadeia de Transporte de Elétrons e Quimiosmose

A cadeia de transporte de elétrons é o estágio final da respiração celular. Ela ocorre na membrana mitocondrial interna e consiste em vários portadores de elétrons. A finalidade da cadeia de transporte dos elétrons é formar um gradiente de prótons que produz ATP. Ela move elétrons de NADH para FADH2 para oxigênio molecular, bombeando prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana resultando na redução do oxigênio para a água. Portanto, o papel do oxigênio na respiração celular é o aceito final dos elétrons. Vale ressaltar que a cadeia de transporte de elétrons dos procariotas pode não necessitar de oxigênio. Outros químicos, incluindo sulfato, podem ser usados como aceitadores de elétrons em substituição ao oxigênio.

Os complexos envolvidos na cadeia de transporte dos elétrons

Quatro complexos proteicos estão envolvidos na cadeia de transporte dos elétrons. O complexo I ou NADH-ubiquinona oxidoredutase transfere elétrons de NADH para Coenzima Q (ubiquinona). O Complexo II ou succinato desidrogenase recebe FADH2 que também é encontrado no ciclo de Krebs. FADH2 transfere seus elétrons para proteínas de enxofre de ferro dentro do complexo II, que então passam os elétrons para Coenzima Q, como para o complexo I. Estes elétrons são então desligados dos complexos e proteínas restantes. Estes incluem os complexos II, III, IV, citocromo c, e coenzima Q. Eles são passados para a membrana mitocondrial interna que libera energia lentamente. A cadeia de transporte de electrões utiliza a diminuição da energia livre para bombear iões de hidrogénio da matriz para o espaço intermembrana nas membranas mitocondriais. Isto cria um gradiente eletroquímico para os íons de hidrogênio. A energia nesse gradiente é utilizada para gerar ATP a partir do ADP e fosfato inorgânico (Pi) através do complexo ATP sintetase. Em geral, os produtos finais da cadeia de transporte de electrões são o ATP e a água. Ver figura 10. para um resumo da cadeia de transporte dos electrões.

Chemiosmose

O processo descrito acima na cadeia de transporte dos electrões em que um gradiente de iões de hidrogénio é formado pela cadeia de transporte dos electrões é conhecido como quimiossemose. Após o gradiente ser estabelecido, os prótons se difundem pelo gradiente através da ATP synthase. O fluxo de hidrogênio catalisa o emparelhamento do fosfato com o ADP, formando o ATP (Figura 11). A quimiossimose foi descoberta pelo bioquímico britânico, Peter Mitchell. De fato, ele recebeu o Prêmio Nobel de Química em 1978 por seu trabalho nesta área e síntese de ATP.

Quais são os Produtos da Respiração Celular?

Os processos bioquímicos da respiração celular podem ser revistos para resumir os produtos finais em cada etapa. Durante a glicólise, os reagentes iniciais são glicose e 2 moléculas de ATP, resultando nos produtos finais do piruvato, ATP e NADH.

Durante a reação de transição, o substrato piruvato leva à formação dos produtos CoA, NADH, e CO2. No ciclo de Krebs, Acetyl CoA e oxaloacetato levam aos produtos finais oxaloacetato, NADH, ATP, FADH2, e CO2. Finalmente, no estágio da cadeia de transporte de elétrons da respiração celular, NADH, FADH2, ADP e fosfato são os substratos e os produtos resultantes são NAD, FADH e ATP.

Produção de ATP na Respiração Celular

Quanto ATP é produzido na respiração aeróbica?

Glycolysis fornece 4 moléculas de ATP por molécula de glucose, no entanto, 2 são utilizadas na fase de investimento resultando numa rede de 2 moléculas de ATP. 2 moléculas de ATP são produzidas no ciclo de Krebs. Finalmente, 34 moléculas de ATP são produzidas na cadeia de transporte de electrões (figura 12).

Quanto ATP é produzido em fermentação?

Só 2 moléculas de ATP são produzidas em fermentação. Isto ocorre na fase de glicólise da respiração. Portanto, é muito menos eficiente que a respiração aeróbica; é, no entanto, um processo muito mais rápido.

Desordens Respiratórias Celulares

Disfunção Mitocondrial pode levar a problemas durante as reações de fosforilação oxidativa. Isto pode ser devido a mutações do DNA mitocondrial ou do DNA nuclear. Estas mutações podem levar a deficiências proteicas. Por exemplo, a doença mitocondrial complexa I é caracterizada por uma escassez do complexo I dentro da membrana mitocondrial interna. Isto leva a problemas com a função cerebral e o movimento do indivíduo afetado. Pessoas com esta condição também são propensas a ter níveis elevados de ácido láctico acumulado no sangue, o que pode ser fatal. A doença mitocondrial complexa I é a doença mitocondrial mais comum em crianças. Até à data, foram descritas mais de 150 diferentes síndromes de disfunção mitocondrial relacionadas com problemas com o processo de fosforilação oxidativa. Além disso, já houve mais de 600 mutações pontuais diferentes no DNA mitocondrial, bem como rearranjos de DNA que se pensa estarem envolvidos em várias doenças humanas. Há muitos estudos diferentes em curso por vários grupos de pesquisa ao redor do mundo que procuram as diferentes mutações dos genes mitocondriais para nos dar uma melhor compreensão das condições relacionadas às mitocôndrias disfuncionais.

Respiração Celular Sumário

Diferentes organismos adaptaram seus processos biológicos para realizar a respiração celular aeróbica ou anaeróbica dependendo de suas condições ambientais. As reacções envolvidas na respiração celular são incrivelmente complexas envolvendo um intrincado conjunto de reacções bioquímicas dentro das células dos organismos. Todos os organismos começam com o processo de glicólise no citoplasma celular, depois ou se movem para as mitocôndrias no metabolismo aeróbico para continuar com o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de electrões ou permanecem no citoplasma na respiração anaeróbica para continuar com a fermentação (Figura 13). A respiração celular é o processo que permite aos organismos vivos produzir energia para sobrevivência.

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