Bipedal animals, and their differences from humans

Forças e energia mecânica

As forças que os pés de um animal exercem sobre o solo devem equilibrar o seu peso, mas essas forças nunca são constantes na locomoção. A componente vertical da força sobre o solo flutua sempre cerca de um valor médio igual ao peso do corpo. A Figura 4 mostra algumas das possibilidades. Cada um destes gráficos esquemáticos mostra a força vertical traçada contra o tempo. As linhas contínuas mostram as forças exercidas pelos pés esquerdo e direito, e as linhas quebradas mostram a força vertical total quando ambos os pés estão no chão simultaneamente. Nos casos (i) e (ii), a força exercida por um pé mostra dois máximos em cada passo, como na marcha humana. Nos casos (iii) e (iv), entretanto, há um máximo único para cada pé, em cada degrau.

Considerar um pé que está no chão do tempo t =-τ/2 até t = +τ/2. O padrão de força vertical Fvert que ele exerce neste intervalo pode ser representado com generalidade completa pela série Fourier

onde an e bn são constantes (Alexander & Jayes, 1980). Não existem termos cosseno de número par ou seno de número ímpar na série, porque a força deve ser zero nos instantes em que o pé é colocado e levantado, às vezes -τ/2 e +τ/2. Nos casos que vamos considerar, a força exercida por um pé em um passo é geralmente bastante simétrica no tempo, portanto podemos ignorar os termos senoidais, que descrevem assimetria. Não nos preocuparemos com os componentes (geralmente pequenos) de alta freqüência da força, portanto podemos ignorar os termos de alta numeração da série. Por estas razões, podemos substituir Eq. (1) por uma série truncada

(Alexander & Jayes, 1978). O coeficiente q (=-a3/a1) é conhecido como fator de forma, pois descreve a forma do gráfico de força em relação ao tempo. Como os pés não podem exercer forças verticais negativas, ele deve estar na faixa de -0,33 a +1,00. Quando o fator de forma é zero, como na Fig. 4(iii,iv), o gráfico de força contra o tempo é um meio ciclo de uma curva co-seno. À medida que o fator de forma aumenta, a curva de força torna-se mais plana e eventualmente, para valores acima de 0,15, de dois tempos. Na Fig. 4(i,ii), foi dado o valor 0,4. Fatores de forma negativos descrevem curvas de força em forma de sino.

Na caminhada humana, o fator de forma geralmente aumenta de cerca de 0,2 na caminhada muito lenta para cerca de 0,7 na caminhada mais rápida; e na corrida geralmente fica entre 0 e -0,2 (Alexander, 1989). Apenas alguns poucos registros de força de caminhada bípede por chimpanzés e outros primatas não humanos foram publicados (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Nenhum deles mostra fatores de forma maiores que 0,3. Os fatores de forma mais baixos dos chimpanzés de caminhada bípede, em comparação com os humanos, podem ser uma conseqüência direta de sua postura de caminhada. Homens e mulheres cujos fatores de forma tinham valores médios de 0,50 e 0,40, respectivamente, quando caminhavam normalmente a velocidades confortáveis, tinham fatores de forma de 0,24 e 0,26 quando caminhavam com os joelhos e quadris dobrados, imitando os chimpanzés (Li et al. 1996).

Como os humanos, as galinhas exercem forças verticais de dois picos no chão quando andam, e forças de um pico quando correm. Muir et al. (1996) publicaram registros de força composta dos quais estimo que o fator forma foi de cerca de 0,2 e 0,3, respectivamente, para pintos de 1-2 e 14 dias de idade, a uma velocidade sem dimensão de 0,38, e 0 (para ambas as idades) a uma velocidade sem dimensão de 0,9. Registros de força de Cavagna et al. (1977) de perus e uma corrida em rea mostram fatores de forma próximos de zero. Completo & O registro de força de Tu (1991) de uma barata correndo bípede mostra curvas ligeiramente em forma de sino, implicando pequenos fatores de forma negativos como na corrida humana.

As flutuações da força total no solo (a soma das forças exercidas pelos pés esquerdo e direito) dependem do fator de serviço e do fator de forma. A Figura 4 ilustra as possibilidades. Na Fig. 4(i), tanto o fator de serviço quanto o fator de forma têm valores relativamente altos. A força total tem valores máximos quando ambos os pés estão no chão, duas vezes em cada passada. Na Fig. 4(iv), ambos os fatores são menores e a força total tem valores máximos quando há apenas um pé no chão, já que o centro de massa do corpo passa sobre o pé de apoio. Novamente há dois máximos em cada passada, mas eles são deslocados um quarto de um ciclo a partir das posições dos máximos no caso (i). A Figura 4(ii,iii) mostra combinações de fator de trabalho e fator de forma que resultam em quatro máximos de força em cada passada. Os máximos ocorrem em diferentes estágios da passada nestes dois casos.

No movimento oscilatório, as forças estão meio ciclo fora de fase com deslocamentos. Isto é tão verdadeiro para os movimentos verticais de marcha e corrida como para as oscilações de uma massa montada em mola. O centro de massa do animal deve geralmente ser mais baixo quando a força que os seus pés exercem sobre o solo é mais alta, e mais alta quando a força no solo é mais baixa. A figura 5(a) mostra como a altura do centro de massa flutua no decorrer de uma passada, nos quatro casos representados na figura 4. No caso (i) a força vertical tem os máximos à medida que o centro de massa passa sobre o pé de apoio. No caso (iv) tem máximos durante as fases de duplo apoio, quando ambos os pés estão no chão. Nos casos (ii) e (iii) tem dois máximos, durante a meia passada ilustrada no diagrama.

Figura 5(b) mostra o fator de forma no eixo vertical e o fator de serviço no eixo horizontal. As linhas separam as regiões do gráfico correspondentes às quatro possibilidades mostradas na Fig. 4. Possibilidade (ii) ocorre em duas regiões separadas do gráfico. Note que a possibilidade (i) se restringe aos percursos pedestres, com fatores de serviço maiores que 0,5. Possibilidade (iv), entretanto, ocorre se o fator forma for suficientemente baixo em toda a gama de fatores de atividade. Alexander & Jayes (1978) descreveu as caminhadas do tipo (iv) como caminhadas conformes, porque as pernas dobram mais enquanto o pé está no chão do que nas caminhadas do tipo (i) (rígidas).

Humans praticam caminhada rígida; os pontos para caminhada humana ficariam na zona (i) da Fig. 5(b), perto da borda esquerda da zona. Os pontos para a corrida humana situam-se na zona (iv), muito bem separados dos pontos para a caminhada. Os dados para codornizes também mostram caminhada na zona (i) e corrida na zona (iv), mas os pontos para caminhada e corrida estão muito menos separados (Alexander & Jayes, 1978). As galinhas também caminham na zona (i) e correm na zona (iv) (Muir et al. 1996).

Até agora consideramos apenas a componente vertical da força no solo. Os componentes longitudinais da força também agem, de forma a manter a força resultante sobre um pé humano mais ou menos alinhada com o centro de massa do corpo. Enquanto um pé está na frente do corpo, ele empurra tanto para frente como para baixo, desacelerando o corpo, bem como apoiando-o. Mais tarde, no passo em que está atrás do corpo, empurra para trás e para baixo, reacelerando o corpo. Assim, a velocidade do centro de massa para a frente passa por um mínimo, ao passar sobre o pé de apoio. Isto é verdade tanto para andar como para correr (Margaria, 1976). É tão verdade para outros bípedes como para os humanos (ver por exemplo Kimura, 1985, sobre chimpanzés; Cavagna et al. 1977, sobre perus e ema; e Muir et al. 1996, sobre pintos).

Se um bípede está andando ou correndo, seu corpo está sempre em movimento mais lento, e tem energia cinética mínima, já que o centro da massa passa sobre o pé de apoio. Nesta fase da passada em tipo (iv) anda a sua altura também é mínima, dando-lhe uma energia potencial gravitacional mínima (Fig. 5). A sua altura e energia potencial têm valores máximos nesta fase, no entanto, em passos de tipo (i). Assim, a energia cinética e a energia potencial flutuam em fase uma com a outra nos passos do tipo (iv) e fora de fase nos passos do tipo (i). Cavagna et al. (1977) mostraram que eles flutuam em fase na corrida e fora de fase na caminhada, em humanos, em ema e perus. Eles enfatizaram o potencial de economia de energia das flutuações fora de fase na caminhada; a energia é economizada pela troca de energia entre as formas cinéticas e potenciais, sobre o princípio do pêndulo. Uma vez colocado em movimento, um pêndulo sem fricção num vácuo perfeito continuaria a oscilar para sempre, sem qualquer nova entrada de energia.

A energia cinética calculada por Cavagna et al. (1977) a partir de seus registros de força é a energia cinética externa, a energia associada com a velocidade do centro de massa. A energia cinética interna (devido a movimentos de partes do corpo em relação ao centro de massa) não pode ser obtida a partir dos registros de placa de força. Cavagna e colegas utilizaram as alterações cinéticas e potenciais de energia para calcular o trabalho necessário para a locomoção. Em qualquer intervalo de tempo em que (cinética mais energia potencial) aumenta, os músculos do animal devem fazer um trabalho (positivo) para fornecer a energia extra. Em qualquer intervalo de tempo em que diminua, os músculos devem fazer um trabalho negativo, ou seja, devem funcionar como freios, degradando a energia mecânica ao calor. Se o animal estiver caminhando ou correndo firmemente sobre o solo nivelado, seu potencial e energias cinéticas são as mesmas no final de cada passada e no início, então quantidades numéricas iguais de trabalho positivo e negativo devem ser feitas durante a passada.

Deixe a energia cinética externa e a energia potencial de um animal aumentar por δEKext e δEP, respectivamente, durante um curto incremento de tempo. Durante uma passada completa, a energia cinética externa mostra aumentos totalizando 1/2 Σ| δEKext| e diminuições também totalizando 1/2 Σ| δEKext |. As linhas verticais nesta expressão indicam que se entende o valor absoluto de δEKext (ou seja, valores positivos e negativos são ambos tratados como positivos). O sinal de soma Σ indica que os valores devem ser somados ao longo de um passo completo. A energia potencial aumenta e diminui de forma semelhante em quantidades que totalizam 1/2 Σ| δEP |. O trabalho positivo e negativo requerido em uma passada completa pode ser estimado como 1/2 Σ| δEkext + δbEP | cada um. Cavagna et al. (1977) avaliaram a eficácia da economia de energia do tipo pêndulo calculando a porcentagem de recuperação:

Se a cinética externa e a energia potencial flutuarem em fase um com o outro, ambas aumentando ou diminuindo em qualquer intervalo de tempo, a recuperação percentual é zero. Se, pelo contrário, sempre que uma destas energias aumenta a outra diminui em igual quantidade (como num pêndulo perfeito), a recuperação percentual é de 100,

Cavagna et al. (1976) tinham encontrado recuperações percentuais de cerca de 60% na marcha humana a velocidades moderadas, menos na marcha mais rápida e lenta, e menos de 5% na corrida. Cavagna et al. (1977) obtiveram valores semelhantes de cerca de 70% para perus e ema a velocidades normais de marcha, 20% ou menos para marcha muito rápida e 0-5% para corrida. Muir et al. (1996) obtiveram valores de até 80% para os frangos de marcha, caindo para zero na corrida rápida. A recuperação percentual na corrida rápida por baratas foi de cerca de 5% (Full & Tu, 1991; que não mostram que corridas foram quadruplicadas e quais bípedes).

Embora o princípio do pêndulo não possa poupar energia na corrida, os mecanismos elásticos podem. Grande parte da energia (cinética mais potencial) perdida por um corredor humano, na primeira metade de um passo, é armazenada como energia de tensão elástica em tendões esticados e ligamentos, e devolvida por recuo elástico na segunda metade (Ker et al. 1987). Da mesma forma, na corrida de avestruzes, perus e pintadas, a energia é economizada pelo armazenamento elástico nos tendões flexores digitais (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Não tenho conhecimento de quaisquer demonstrações de poupança de energia por mecanismos elásticos em lagartos corridos ou baratas.

Os humanos adultos e a maioria das aves têm vias estreitas, como já vimos. Os componentes transversais das forças que exercem no solo são muito menores do que os componentes longitudinais (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Os lagartos e baratas têm vias largas. Farley & Ko (1997) mostraram para a locomoção quadruplicada de lagartos, e Full et al. (1991) mostraram para a locomoção hexagonal de baratas, que as forças transversais são semelhantes em magnitude às forças longitudinais. Parece provável que o mesmo seja verdade para a locomoção bípede, em ambos os táxons.

Na caminhada e na maioria dos casos também na corrida, os humanos batem no chão primeiro com o calcanhar. O centro de pressão avança do calcanhar para a bola do pé, no decorrer do passo, e os dedos dos pés são a última parte do pé a sair do chão (ver, por exemplo, Debrunner, 1985). Tanto em bípedes como em locomoção quádrupla, os bonobos normalmente pousam o calcanhar e a parte lateral do meio do pé simultaneamente. Como nos humanos, o centro de pressão avança ao longo da planta do pé, e os dedos dos pés são a última parte do pé a deixar o solo (Vereecke et al. 2003).