A extraordinária diversidade da Brassica oleracea

Jeanne transforma a sua frustração com as lagartas no seu jardim numa exploração da botânica por detrás de uma espécie extraordinária: Brassica oleracea.

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Borboletas de couve branca (Lepidoptera: Pieris rapae) dizimaram a cultura de couves caídas no nosso jardim. Para ser justo, as abundantes lagartas verdes não consumiram a lâmina inteira de cada folha. As restantes folhas mordiscadas, contudo, na opinião do meu marido, já não se assemelhavam tanto a comida como a uma quinta de lagartas que seria enfadonha para se transformar em alimento. Ele arrancou a quinta das lagartas, atirou-a para o recipiente do composto e substituiu-a por alface. Ao contrário da couve, que está na família da mostarda (Brassicaceae), a alface está na família do girassol (Asteraceae) e, portanto, não é nem remotamente atraente para as borboletas de couve branca.

Fui tentado a salvar as folhas com buracos do seu destino de adubo, em parte porque sei que o amassamento das lagartas aumentou a concentração foliar de alguns dos compostos que contribuem para a reputação nutritiva das couves, e também porque as temperaturas outonais em queda dão uma doçura extraordinária à couve e aos outros legumes cruciferos que são na verdade variedades da mesma espécie, Brassica oleracea: couve-flor, couve, couve-rábano, couve-de-bruxelas, brócolos chineses e couve-flor verde. Os detalhes das conseqüências químicas do consumo de lagartas em breve terão um poste só seu. Este post é dedicado à botânica e à biologia evolutiva por trás da incrível diversidade da B. oleracea.

Selecção artificial e Brassica oleracea

Na sua obra On the Origin of Species by Means of Natural Selection, Charles Darwin traçou paralelos entre a selecção natural na natureza e a criação de plantas e animais orquestrados por agricultores, uma prática englobada pelo que os biólogos chamam de “selecção artificial”: “Se o homem pode por paciência selecionar variações úteis para ele, por que… não deveriam as variações úteis aos produtos vivos da natureza muitas vezes surgir, e ser preservadas e selecionadas?” A seleção natural é o que é comumente considerado como “a sobrevivência dos mais aptos”: a sobrevivência desproporcional e o sucesso reprodutivo de alguns indivíduos numa população, muitas vezes aqueles cujas características particulares os tornam mais adequados ao seu ambiente do que os seus irmãos menos afortunados. Neste contexto, o “ambiente” engloba não só as condições abióticas vividas por um organismo, como o clima e o solo predominantes, mas também os outros organismos com os quais interage, incluindo os seus concorrentes, predadores, agentes de doenças e, no caso de algumas plantas, os seus polinizadores e dispersores de frutos.

A selecção artificial requer que um agricultor, para além das circunstâncias ambientais naturais, determine quais os indivíduos que possuem as características chave a transmitir à geração seguinte, permitindo que apenas os indivíduos mais desejáveis se reproduzam. A esperança é que a característica particular sob seleção seja altamente hereditária (ter uma base genética forte, ao invés de ambiental), para que a próxima geração tenha maior expressão da característica do que a geração mãe teve.

Os agricultores de plantas têm iterado este processo por mais de 10.000 anos, desde que os primeiros agricultores pegaram sementes das árvores frutíferas mais suculentas e dos caules de grãos mais carregados e as plantaram perto de suas casas. Ao fazer isso, nossos antepassados agrícolas domesticaram muitas de suas mais importantes e deliciosas espécies de plantas silvestres, transformando-as ao longo de gerações nas variedades que as pessoas modernas reconhecem como nossas principais plantas alimentícias. Os agricultores optam por reproduzir aquelas plantas individuais que maximizam as qualidades desejáveis e minimizam as indesejáveis. Na variedade domesticada de uma espécie selvagem, a qualidade desejável sob seleção, como a doçura dos frutos ou o tamanho de uma estrutura particular, pode ser ampliada com o tempo, exagerando sobre a condição média selvagem. Ou um agricultor pode salvar da obscuridade um indivíduo com uma característica que é rara na natureza ou na variedade cultivada mais comum, como uma determinada cor de flor, ou uma amêndoa mutante não tóxica, tornando a planta única um progenitor de uma nova varietal.

Algumas espécies foram submetidas ao processo de domesticação várias vezes, e com algumas destas espécies, cada esforço de domesticação concentrou-se na amplificação de diferentes estruturas da planta, produzindo uma cornucópia de vegetais ou frutos extraordinariamente diferentes do mesmo progenitor selvagem. É o caso da Brassica oleracea. A planta selvagem é uma pequena erva daninha que prefere crescer em afloramentos calcários em toda a região costeira do Mediterrâneo. É uma planta bienal que utiliza reservas alimentares armazenadas durante o inverno em sua roseta de folhas para produzir um espigão de algumas flores amarelas no final de seu segundo verão antes de morrer. Essas folhas nutritivas fazem dos seus derivados domesticados importantes culturas alimentares em grande parte do mundo agora. Os agricultores empreendedores nos últimos milhares de anos contribuíram para domesticar várias linhagens distintas de B. oleracea, cada uma amplificando diferentes partes desta planta selvagem para produzir várias variedades vegetais, ou grupos de cultivar ou subespécie (“ssp.”): couves e couves-repolho (ssp. acephala), brócolos chineses (ssp. alboglabra), couves vermelhas e verdes (ssp. capitata), couve-lombarda (ssp. sabauda) kohlrabi (ssp. gongylodes), couves-de-bruxelas (ssp. gemmifera), brócolos (ssp. italica) e couve-flor (ssp. botrytis). Estas variedades parecem dramaticamente – por vezes de forma cómica – diferentes mas são consideradas como sendo a mesma espécie porque todas ainda são interferentes, capazes de acasalar umas com as outras e produzir descendentes férteis.

Pode-se facilmente observar que estes vegetais simplesmente parecem bastante diferentes à primeira cor, por isso é muitas vezes surpreendente para as pessoas aprenderem que são de facto a mesma espécie. Para compreender os detalhes da domesticação das cultivares de B. oleracea e as estruturas que você está olhando quando você as vê na mercearia, você tem que entender a morfologia básica do angiospermas (planta florida) e o padrão de crescimento.

Briefly, estas são as partes que foram expandidas em várias cultivares:

Folhas – couve, couve-flor, Brócolos chineses
Brócolos térmicos – couve
Brócolos axilares (laterais) – couve-de-bruxelas
Tronco – couve-rábano
Inflorescências – brócolos e couve-flor

O corpo da planta

Estruturas importantes acima do solo do corpo da planta são rotuladas no diagrama esquemático do padrão de crescimento da planta florida abaixo.

O tecido do sistema nervoso das plantas é análogo ao tecido das células estaminais dos animais. Ele é capaz de se desenvolver em numerosos tipos de estruturas vegetais. Todos os tecidos vegetais crescem por divisão celular e originam-se como tecido de meristema. Quando uma célula de meristema se divide para produzir uma determinada estrutura, como uma folha ou um caule, apenas uma das duas células filhas se diferencia para se tornar parte do corpo da planta. Esta célula pode posteriormente dividir-se, mas apenas produzirá células mais especializadas, como as células-folha ou estaminais. A outra célula filha permanece como meristema de tecido. Os tecidos de meristema localizados em diferentes partes de uma planta em crescimento são nomeados pelas estruturas que produzem. O meristema de rebentos, o conjunto de células do meristema na ponta do caule principal, dá origem às estruturas vegetativas iniciais (não reprodutivas) do corpo da planta em crescimento.

As plantas têm construção modular e crescem por adição iterativa de sucessivas unidades vegetativas básicas. Esta unidade básica do corpo da planta consiste de um caule, uma folha e um botão axilar vegetativo, localizado entre o caule e o pecíolo da folha (o caule semelhante ao caule que prende a lâmina da folha ao caule). O ponto no caule onde a folha e a gema axilar associada têm origem é um nódulo. À medida que a planta cresce, o meristema de rebentos continua a gerar a unidade básica, espaçada no caule por um comprimento de entrenó especificado. Os próprios botões axilares contêm tecido meristémico, chamado meristema axilar, que pode dar origem a ramos laterais do caule principal, os quais repetirão a unidade vegetativa básica.

Couve, couve-flor e brócolos chineses: expansão das folhas

A história inicial da B.oleracea domesticação não é bem conhecida, mas já estava bem estabelecida como um vegetal de jardim na época em que o antigo grego Theophrastus (371-287 a.C.) escreveu o seu Enquiry into Plants, no qual ele menciona três variedades de folhas, tais como couve e couve-flor, e registra a crença predominante na época de que o cultivo de B. oleracea na proximidade das uvas daria um sabor de couve ao vinho. A domesticação aumentou o tamanho das folhas da B. oleracea selvagem para produzir couve, couve-flor na Europa, e brócolos chineses na China.

Estas variedades de folhas são as mais parecidas com (as “menos derivadas” do) antepassado selvagem. As couves e couves-repolho foram provavelmente os progenitores de todas as outras variedades (couves-de-bruxelas, couve, couve-rábano, brócolos e couve-flor na Europa; brócolos chineses na Ásia) (Maggioni et al. 2010).

As variedades de couve-rábano estão cada vez mais disponíveis nos mercados e variam em cor, morfologia e textura das folhas. A couve frisada verde é a mais comumente disponível, seguida pela couve lacinato ou dinossauro, que tem folhas verde escuro com covinhas, e as variedades russas roxas “vermelhas” encaracoladas e frisadas vermelhas e brancas. As couves decorativas roxas, brancas e verdes também são plantas ornamentais comuns em jardins de outono.

Couve: expansão do botão terminal

Para fazer o salto de desenvolvimento das variedades domesticadas folhosas para a couve-repolho, os agricultores retiveram as grandes folhas da couve precoce e concentraram-se em reduzir drasticamente o comprimento do entrenó e aumentar o tamanho do botão terminal. O rebento terminal é o conjunto de folhas imaturas provenientes do tecido do meristema de rebentos. A cabeça do repolho é um botão terminal extraordinariamente grande, rodeado de folhas grandes, muito apertadas no caule curto e gordo (o núcleo da cabeça do repolho, retratado à direita). Três variedades distintas de repolho são reconhecidas: branco (B. oleracea ssp. capitata var. alba), vermelho (B. o. c. var. rubra) e salgueiro (B. oleracea ssp. sabauda), que tem uma cabeça verde pálida com folhas com covinhas, semelhante à textura da couve-lacinato. A couve-repolho era um vegetal doméstico reconhecido no Mediterrâneo pelo menos no século XII.

Brotos de Bruxelas: expansão dos botões axilares

Brotos de Bruxelas foram desenvolvidos por seleção para aumentar grandemente os botões axilares. Você pode ver isso se você mesmo cultivá-los ou pode comprá-los no talo quando eles estão na estação no final do verão e outono. Normalmente, quando se compram couves-de-bruxelas no talo, as folhas foram cortadas, pelo que só se podem ver os próprios rebentos dispostos em espiral apertada em torno de um caule principal espesso. Para ver que estes são brotos axilares, procure cicatrizes de folhas ou pétalas (caules de folhas) abaixo de cada broto de Bruxelas (veja a figura à direita com o pecíolo rotulado e cicatriz de folha pálida visível abaixo do broto). Os rebentos axilares são versões menores do rebento terminal que foi aumentado para produzir couve, razão pela qual os couves-de-bruxelas se parecem com couves-repolho miniatura. As couves-de-bruxelas são colhidas quando as folhas que se desenrolam ainda estão bem envolvidas no rebento. Se deixadas a desenvolver-se, desenvolver-se-iam em ramos curtos e grossos. Se cortares um rebento de couve-de-bruxelas ao meio, verás um pequeno caule gordo e curto como um núcleo de couve, e se olhares de muito perto entre este pequeno caule e as folhas que se desenrolam dos seus pequenos nós apertados, verás adoráveis pequenos rebentos axilares. Estes pequenos botões axilares ainda são visíveis, por sinal, depois de os rebentos de Bruxelas cortados em fatias terem sido braseados num pequeno caldo e atirados com manteiga castanha, na qual você tem salpicado sementes de mostarda castanha (outra espécie de Brassica e o tema de um próximo post) – para o caso de você querer impressionar os seus amigos no jantar com o seu incrível conhecimento botânico. O broto de Bruxelas é popular no seu homónimo belga e pode ter sido aí desenvolvido por volta do século XIII.

Kohlrabi: expansão do caule

O tecido do sistema de meristema está também localizado nos lados dos caules, para além dos botões terminais e axilares. Este tecido de meristema lateral é o que permite que o caule cresça para fora, e não apenas para cima, para suportar a planta em crescimento. Para compreender as origens morfológicas da couve-rábano, pode começar por imaginar a couve e pensar nas alterações necessárias para a transmogrificar em couve-rábano. Quando você compra couve na loja, ela geralmente vem em um feixe de folhas, todas cortadas do caule principal do qual elas cresceram, então você pode nunca ter contemplado o caule principal da planta da couve. Este caule principal não é tão grosso como o núcleo da couve, mas ainda assim pode ser substancial (veja o caule nas imagens dos brotos de Bruxelas acima). Este caule carnoso e comestível está cheio de células parenquimatosas. As células de parênquima armazenam nutrientes e produtos químicos sintetizados pelas plantas e fornecem suporte estrutural. As novas células de parênquima têm origem no meristema de parênquima do caule, que você adivinhou. Agora imagine o tecido parênquima neste eixo principal proliferando, permitindo a expansão maciça do raio da base do caule principal, transformando o caule em um bulbo grosso e agachado. Essa é a história da domesticação da couve-rábano, registrada na Europa desde o século XV (Vaughan e Geissler 2009). As folhas são muitas vezes cortadas em couve-rábano na mercearia, deixando apenas pequenos espigões de pecíolo, mas se forem deixadas em cima, você pode ver (e provar) imediatamente a semelhança com as folhas verdes de couve-rábano. A pele da couve-rábano é dura – às vezes o meristema lateral produziu uma fina camada de madeira – e normalmente deve ser descascada. Então você pode fatiar a couve-rábano em rodelas ou juliana para apreciá-la fresca, ou você pode cubá-la e assá-la ou vaporizá-la e vesti-la como você quiser. O kohlrabi fresco cortado em juliana é excelente combinado com maçã ou pêra e cebola cortadas de forma semelhante e atiradas com um vinagrete de mostarda numa bofetada única.

Brócolos e couve-flor: expansão da inflorescência

Os brócolos de cabeça grande mais comumente cultivados nos Estados Unidos é apenas uma das vertiginosas variedades de brócolos que se encontram na Itália, onde os primeiros registros escritos sobre os vegetais datam do século XVI (Gray 1982). A couve-flor é provavelmente derivada de uma destas variedades italianas de brócolos (Gray 1982). Os brócolos e a couve-flor são notáveis para inflorescências excepcionalmente grandes (cachos de flores), dispostos em floretas ramificadas no topo do seu caule de inflorescência principal espessa (comestível) que se ergue da roseta de grandes folhas basais típicas da espécie. Veja a imagem à direita da planta dos brócolos com a inflorescência principal (cabeça dos brócolos) cortada. Você pode ver as grandes folhas basais que se parecem muito com os verdes de colares e pequenos floretes laterais de brócolos ramificando a partir do caule principal cortado. As folhas basais grandes, tipicamente mais resistentes de todas estas variedades de B. oleracea são completamente comestíveis. Amolecerão com um longo braise. Um delicioso aperitivo tailandês, porém, usa folhas de brócolis cruas como substrato para um saboroso embrulho!

A inflorescência é geralmente colhida antes dos botões das flores amadurecerem e se abrirem para as pequenas flores amarelas típicas da espécie. Um pedaço de inflorescência de brócolis que passou bem da condição de colheita de um campo de brócolis é retratado à esquerda. Observe a semelhança das flores com as flores da mostarda amarela selvagem acima. Às vezes os cachos de brócolos deixados muito tempo na geladeira abrem algumas flores.

O caminho da B. oleracea selvagem para os brócolos e couve-flor exigiu modificações no momento e local da transição do crescimento vegetativo para o desenvolvimento reprodutivo. A formação de estruturas reprodutivas (flores, frutos, sementes) num determinado caule requer duas transformações de meristema, retratadas no diagrama esquemático acima. Primeiro, o meristema de rebentos torna-se o meristema de inflorescência, que produz a estrutura do caule que suporta as flores. Este caule que suporta as flores, que pode ser altamente ramificado, é a inflorescência.

Como fazer uma semente de couve-flor

Para realmente obter flores sobre uma inflorescência, o meristema de inflorescência deve se tornar um meristema floral, que forma as estruturas florais. O “coalho” branco acidentado formando uma cabeça de couve-flor resulta da proliferação extensiva de muitos meristemas de inflorescência mutantes em cima dos ramos iniciais de inflorescência que ficam presos na fase de meristema de inflorescência. Eles nunca se alongam em mais inflorescência ou produzem meristema floral. Se a couve-flor se desenvolver em vez de ser colhida quando a coalhada está mais densa, como é preferível na cozinha, a coalhada soltar-se-ia e cerca de 10% do meristema de inflorescência passaria a produzir meristema floral e finalmente flores, razão pela qual temos sementes de couve-flor. Os brócolos compartilham a proliferação do meristema de inflorescência seguido pelo desenvolvimento de inflorescência preso com couve-flor, embora os meristemas de inflorescência dos brócolos continuem a produzir meristema floral e iniciem o desenvolvimento floral antes que a expansão da inflorescência cesse. As mutações genéticas que levaram ao tipo de inflorescência dos brócolos e da couve-flor são bastante bem compreendidas e serão explicadas em um futuro post. As cabeças de couve-flor são brancas, a propósito, por causa do branqueamento pelas grandes folhas basais que se envolvem à volta da coalhada sozinhas ou com a orientação de um agricultor diligente. Se as cabeças não forem branqueadas desenvolverão uma cor amarelo-esverdeada pálida e podem ser mais amargas.

Diversidade extraordinária dentro de uma única espécie

Hybrids, o resultado do cruzamento entre duas espécies ou grupos de cultivar, entre estas variedades completamente interferentes produzem vegetais com características intermediárias entre as suas castas-mãe. Algumas destas híbridas estão ganhando popularidade. Broccolini é um híbrido entre os grupos de cultivar Italica e Alboglabra. O brócolis, uma couve-flor verde, e outros vegetais coloridos semelhantes a couve-flor, são híbridos entre os grupos Italica e Botrytis. O brócolis, ou rapini, é na verdade uma variedade de outra espécie, Brassica rapa, a ser discutida em outro post.

Notem que estas várias variedades foram em grande parte produzidas por modificações em estruturas não-reprodutivas. Mesmo nos brócolos e couve-flor, os cultivadores ignoraram os frutos e sementes de B. oleracea durante a domesticação, e estas estruturas são indistinguíveis entre os vários vegetais (sementes em frascos retratados à direita). A maioria destas hortaliças de B. oleracea foi desenvolvida com coloração púrpura, textura de folha acidentada e numerosas variedades verdes, reflectindo uma ampla variação genética nesta constelação de plantas que têm sido colectivamente submetidas a domesticação durante milénios.

Todas estas variedades mantiveram a dureza do frio que ajuda a B. oleracea selvagem a enfrentar quedas geladas, uma característica que sem dúvida contribuiu para a sua popularidade nas regiões mais frias da sua Europa natal e mais tarde no resto do globo. Os entusiastas dos vegetais cruciferos nas regiões frias e temperadas acolhem o aumento da doçura destes vegetais à medida que a geada se aproxima no final do Verão e no Outono. O aumento da concentração de açúcar nos tecidos faz parte do sistema anticongelante de muitas plantas, que é ligado à medida que a temperatura cai e permite que continuem a crescer ou a amadurecer as sementes durante algum tempo face à geada e se preparem para a dormência no Inverno. Aproveite a doçura característica dos crucifixos neste outono. Espero que as lagartas o tenham feito.

Update (8 de Abril de 2013): Algumas couves, incluindo a couve russa vermelha, são na verdade “couves siberianas”, espécie Brassica napus, a mesma espécie da rutabaga, em vez de B. oleracea.

Cinza, A. R. 1982. Taxonomia e evolução dos brócolos (Brassica oleracea var. italic). Botânica econômica 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen, e F. Branca. 2010. Origem e domesticação das culturas de cole (Brassica oleracea L.): considerações lingüísticas e literárias. Botânica econômica 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel, e D. Walser-Kuntz. “Reconstruindo a Evolução da Couve-flor e Brócolos”. Colégio Carleton. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G., e A. Geissler. 2009. O Novo Livro de Fábricas de Alimentos de Oxford. Oxford University Press, New York.