6.4: Contração muscular

Acoplamento excitação-contração

Acoplamento excitação-contração é o elo (transdução) entre o potencial de ação gerado no sarcolemma e o início de uma contração muscular. O gatilho para a liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma é um sinal neural. Cada fibra muscular esquelética é controlada por um neurônio motor, que conduz sinais do cérebro ou da medula espinhal para o músculo. A área do sarcolema na fibra muscular que interage com o neurônio é chamada de placa terminal motora. A extremidade do axônio do neurônio é chamada de terminal sináptico, e não entra realmente em contato com a placa terminal motora. Um pequeno espaço chamado fenda sináptica separa o terminal sináptico da placa terminal motora. Os sinais elétricos viajam ao longo do axônio do neurônio, que se ramifica através do músculo e se conecta às fibras musculares individuais em uma junção neuromuscular.

A capacidade das células de se comunicarem eletricamente requer que as células gastem energia para criar um gradiente elétrico através de suas membranas celulares. Este gradiente de carga é carregado por íons, que são distribuídos diferentemente através da membrana. Cada íon exerce uma influência elétrica e uma influência de concentração. Assim como o leite eventualmente se mistura com o café sem a necessidade de mexer, os íons também se distribuem uniformemente, se for permitido que o façam. Neste caso, eles não têm permissão para retornar a um estado de mistura uniforme.

A ATPase sódio-potássio usa energia celular para mover íons K+ dentro da célula e íons Na+ fora. Somente isto acumula uma pequena carga elétrica, mas um grande gradiente de concentração. Há muitos K+ dentro da célula e muitos Na+ fora da célula. O potássio é capaz de deixar a célula através de canais de K+ que estão abertos 90% do tempo, e assim acontece. No entanto, os canais de Na+ raramente estão abertos, por isso o Na+ prevalece fora da célula. Quando K+ deixa a célula, obedecendo ao seu gradiente de concentração, isso efetivamente deixa uma carga negativa para trás. Assim, em repouso, há um grande gradiente de concentração para o Na+ entrar na célula, e há uma acumulação de cargas negativas deixadas para trás na célula. Este é o potencial de membrana em repouso. O potencial neste contexto significa uma separação da carga elétrica que é capaz de fazer o trabalho. Ela é medida em volts, tal como uma bateria. Entretanto, o potencial transmembrana é consideravelmente menor (0,07 V); portanto, o pequeno valor é expresso em milivolts (mV) ou 70 mV. Como o interior de uma célula é negativo em relação ao exterior, um menos significa o excesso de cargas negativas dentro da célula, -70 mV.

Se um evento alterar a permeabilidade da membrana para íons Na+, eles entrarão na célula. Isso irá alterar a tensão. Este é um evento elétrico, chamado potencial de ação, que pode ser usado como um sinal celular. A comunicação ocorre entre nervos e músculos através de neurotransmissores. Os potenciais de ação neuronal causam a liberação de neurotransmissores do terminal sináptico para a fenda sináptica, onde eles podem então se difundir através da fenda sináptica e se ligar a uma molécula receptora na placa terminal do motor. A placa terminal motora possui dobras juncionais no sarcolemma que criam uma grande área de superfície para o neurotransmissor se ligar aos receptores. Os receptores são na verdade canais de sódio que se abrem para permitir a passagem de Na+ para a célula quando recebem o sinal do neurotransmissor.

Acetylcholine (ACh) é um neurotransmissor liberado pelos neurônios motores que se liga aos receptores na placa terminal do motor. A liberação do neurotransmissor ocorre quando um potencial de ação percorre o axônio do neurônio motor, resultando em alteração da permeabilidade da membrana sináptica terminal e um influxo de cálcio. Os íons Ca2+ permitem que as vesículas sinápticas se movam e se liguem com a membrana pré-sináptica (no neurônio) e liberem o neurotransmissor das vesículas para a fenda sináptica. Uma vez liberado pelo terminal sináptico, o ACh se difunde através da fenda sináptica até a placa terminal do motor, onde se liga com os receptores ACh. Quando um neurotransmissor se liga, esses canais iônicos se abrem, e íons Na+ atravessam a membrana para dentro da célula muscular. Isto reduz a diferença de voltagem entre o interior e o exterior da célula, o que é chamado despolarização. Como o ACh se liga na placa terminal do motor, esta despolarização é chamada de potencial de despolarização da placa terminal. A despolarização então se espalha ao longo do sarcolemma, criando um potencial de ação como canais de sódio adjacentes ao local inicial da despolarização, detectando a mudança de voltagem e abertura. O potencial de ação se move por toda a célula, criando uma onda de despolarização.

ACh é decomposto pela enzima acetilcolinesterase (AChE) em acetil e colina. A AChE reside na fenda sináptica, quebrando a ACh para que ela não permaneça ligada aos receptores ACh, o que causaria contração muscular estendida indesejada (Figura 6.9).

Figure 6.9. Este diagrama mostra o acoplamento excitação-contração em uma contração do músculo esquelético. O retículo sarcoplasmático é um retículo endoplasmático especializado encontrado em células musculares.

Após a despolarização, a membrana retorna ao seu estado de repouso. Isto é chamado de repolarização, durante a qual os canais de sódio em tensão se fecham. Os canais de potássio continuam com uma condutância de 90%. Como a membrana plasmática sódio-potássio ATPase sempre transporta íons, o estado de repouso (carga negativa no interior em relação ao exterior) é restaurado. O período imediatamente após a transmissão de um impulso em um nervo ou músculo, no qual um neurônio ou célula muscular recupera sua capacidade de transmitir outro impulso, é chamado de período refratário. Durante o período refratário, a membrana não pode gerar outro potencial de ação. O período refratário permite que os canais de íons sensíveis à tensão retornem às suas configurações de repouso. A ATPase sódio-potássio move continuamente Na+ de volta para fora da célula e K+ de volta para dentro da célula, e o K+ vaza para fora deixando carga negativa para trás. Muito rapidamente, a membrana repolariza, para que possa ser novamente despolarizada.